세포 에너지론

3장 · 세포 에너지론

효소, 빛, 호흡

세포는 고도로 질서 있는 계이며, 질서를 유지하려면 에너지가 듭니다. 모든 생물은 에너지를 꾸준히 공급받아야 하고, 그 에너지는 효소가 진행시키는 반응을 통해 얻습니다.

왼쪽의 엽록체는 빛에너지를 포획하여 포도당에 저장하고 O₂를 내놓습니다. 오른쪽의 미토콘드리아는 그 O₂로 포도당을 다시 CO₂와 H₂O로 분해하고, 방출된 에너지를 세포가 쓰는 분자인 ATP에 저장합니다.

광합성은 이 식을 거꾸로, 빛을 에너지원으로 하여 진행합니다. 물질은 순환하지만 에너지는 순환하지 않습니다. 에너지는 빛으로 들어와 열로 나갑니다.

이 단원에서는 각 단계를 빠르게 하는 효소, ATP가 일의 비용을 치르게 하는 에너지 짝지음, 그리고 광합성과 세포 호흡이라는 두 경로를 뜯어 봅니다.

3.1 · 효소

한 가지 기질에 맞는 주머니

효소는 촉매이며 거의 항상 단백질입니다. 소모되지 않으면서 한 가지 반응의 속도를 높입니다.

효소가 작용하는 분자가 기질입니다. 기질은 활성 부위에 결합합니다. 활성 부위는 접힌 단백질에서 아미노산 곁사슬이 둘러싼 주머니 모양의 부분입니다. 반응이 일어나려면 기질의 모양과 전하가 활성 부위와 맞아야 합니다. 양전하를 띤 곁사슬은 기질의 음전하 부위를 끌어당기고, 비극성 부분은 비극성 부분을 붙잡습니다.

그래서 효소는 특이적입니다. 그림에서 파란 분자는 모양이 맞지 않아 그냥 지나가 버리고 아무 일도 일어나지 않습니다.

기질이 결합하면 효소의 모양이 약간 변하며 기질을 감쌉니다. 이것이 유도 적합입니다. 효소–기질 복합체는 끊어질 결합에 힘을 가하고, 생성물이 방출되면 효소는 변하지 않은 채 다른 기질을 받을 수 있습니다.

활성 부위의 모양은 단백질의 3차원 접힘에서 나오므로, 접힘을 바꾸는 것은 무엇이든 효소가 할 수 있는 일을 바꿉니다(3.2).

3.1 · 장벽 낮추기

활성화 에너지

에너지를 방출하는 반응이라도 먼저 언덕을 넘어야 합니다. 그 언덕의 높이가 활성화 에너지 E_a입니다.

그림은 반응 경로를 따라 자유 에너지 G를 나타냅니다. 효소가 없으면(검은색) E_a = 80 kJ/mol이고, 장벽을 넘을 만큼 에너지를 가진 분자가 적어 반응이 느립니다. 효소(빨간색)는 E_a = 40 kJ/mol인 경로를 제공하며, 훨씬 많은 분자가 넘어갑니다.

이 장벽들에서는 체온에서 촉매 반응이 약 5.5 × 10⁶배 빠르게 진행됩니다.

효소가 바꾸지 않는 것은 반응물과 생성물의 에너지, 즉 ΔG와 반응이 진행되는 방향입니다. 효소는 어차피 일어날 반응의 속도를 높일 뿐, 에너지가 필요한 반응을 저절로 일어나게 할 수는 없습니다.

3.2 · 온도와 pH

효소마다 최적 조건이 있다

효소는 최적 온도와 pH에서 가장 빠르게 작용합니다. 여기서 벗어나면 속도가 떨어집니다.

온도. 온도가 오르면 분자가 빨라져 더 자주, 더 큰 에너지로 충돌합니다. 그래서 최적 온도보다 낮을 때는 10 °C 오를 때마다 속도가 흔히 약 2배로 늘어납니다. 최적 온도를 넘으면 열이 단백질의 모양을 유지하는 수소 결합과 그 밖의 약한 상호작용을 끊어 활성 부위가 모양을 잃고, 속도가 급격히 떨어집니다. 이것이 변성입니다. 그림에서 최적 온도는 사람의 효소에 전형적인 약 37 °C입니다.

Q₁₀. 10 °C 변화에 대한 속도 변화의 배율입니다. 어떤 반응이 15 °C에서 3.2 μmol/min, 25 °C에서 6.4 μmol/min이라면:

pH. H⁺ 농도는 곁사슬의 전하를 바꾸고, 그에 따라 단백질의 접힘과 활성 부위의 전하가 달라집니다. 펩신은 위에서 작용하고(최적 pH 2), 트립신은 소장에서 작용합니다(최적 pH 8).

변성은 때로 가역적입니다. 조건이 돌아올 때 모양도 돌아오면 활성도 회복됩니다.

3.2 · 농도와 저해제

활성 부위를 채우는 것

기질이 많아질수록 어느 순간이든 더 많은 활성 부위가 채워지므로 반응 속도가 빨라집니다. 거의 모든 활성 부위가 차면 속도는 더 오르지 않고 V_max(여기서는 10 μmol/min)에 머뭅니다.

이 단계에서는 효소를 더 넣어야만 속도가 빨라집니다. 기질이 충분하면 반응 속도는 효소 농도에 비례합니다. 생성물이 쌓이면 알짜 반응도 느려집니다.

저해제는 반응 속도를 낮춥니다.

경쟁적 저해제는 기질과 모양이 비슷해 활성 부위를 차지합니다. [S]가 높으면 기질이 대부분의 부위를 차지하므로 파란 곡선은 여전히 10을(를) 향해 올라갑니다. 비경쟁적 저해제는 알로스테릭 부위에 결합해 효소의 모양을 바꾸고, 활성 부위가 더는 작동하지 못하게 합니다. 기질을 아무리 더해도 빨간 곡선은 5에서 멈춥니다.

세포는 이를 활용합니다. 경로의 최종 산물이 첫 번째 효소를 알로스테릭하게 저해하는 경우가 많습니다(되먹임 저해). 또 많은 효소는 작동 형태를 갖추기 위해 보조 인자(Mg²⁺ 같은 금속 이온)나 보조 효소(흔히 비타민에서 얻는 유기 분자)가 필요합니다.

3.3 · 세포 에너지

ATP는 저절로 일어나지 않는 일을 대신 치른다

생명은 질서가 있고, 질서는 저절로 유지되지 않습니다. 생명 시스템에는 끊임없는 에너지 공급이 필요합니다. 에너지는 연속된 경로를 따라 전달되며, 단계마다 일부가 열로 손실됩니다.

이것은 열역학 제2법칙에 어긋나지 않습니다. 세포는 더 질서 있어지지만, 열과 더 단순한 분자(CO₂, H₂O)가 방출되면서 주변은 더 무질서해집니다. 에너지 공급이 끊기면 질서가 무너지고 생물은 죽습니다.

ΔG < 0인 반응은 에너지를 방출하며(발열 반응(엑서고닉)) 저절로 진행될 수 있습니다. ΔG > 0인 반응은 에너지가 필요합니다(흡열 반응(엔더고닉)). 세포는 엔더고닉 반응을 엑서고닉 반응, 보통 ATP의 가수분해와 짝지어 진행합니다.

예. 글루탐산과 암모니아로 글루타민 만들기:

이 짝지음은 화학적입니다. ATP가 마지막 인산기를 글루탐산에 넘기면, 인산화된 글루탐산은 덜 안정해져 NH₃와 반응하고 인산기는 떨어져 나갑니다. 이 둘을 합친 ΔG는 0보다 작으므로 반응이 진행됩니다.

3.4 · 명반응

빛, 전자 전달계, 그리고 양성자 기울기

In the thylakoid membranes of the chloroplast, light energy is turned into the chemical energy of ATP and NADPH.

Capturing light. Chlorophylls in photosystem II and photosystem I absorb light, which excites electrons to a higher energy level. Other pigments (chlorophyll b, carotenoids) absorb other wavelengths and pass the energy on; this variety of molecules widens the range of light a plant can use.

The electron transport chain. Excited electrons leave PS II and pass along carriers to PS I, which re-excites them, and then to NADP⁺, making NADPH. PS II replaces its electrons by splitting water: 2 H₂O → 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂. That is where the O₂ comes from.

Chemiosmosis. The electrons’ energy pumps H⁺ into the thylakoid space, and water splitting adds more there. The lumen reaches about pH 5, the stroma about pH 8: 1,000 times more H⁺ inside. H⁺ can only flow back out through ATP synthase; the flow turns its rotor, and the turning makes ATP from ADP and P_i on the stroma side.

Photosynthesis first evolved in prokaryotes (cyanobacteria), whose O₂ changed Earth’s atmosphere; chloroplasts descend from such a cell.

3.4 · 캘빈 회로

당으로 고정된 탄소

스트로마에서는 명반응에서 얻은 ATP와 NADPH가 캘빈 회로를 작동시켜 CO₂로 당을 만듭니다.

고정. 루비스코 효소가 CO₂를 각각 탄소 5개짜리 수용체(RuBP)에 붙이고, 생성물은 탄소 3개짜리 분자 둘로 갈라집니다.

환원. ATP와 NADPH의 전자가 이 분자들을 탄소 3개짜리 당 G3P로 바꿉니다.

재생. 대부분의 G3P는 ATP를 더 써서 수용체로 재배열되므로 회로가 계속될 수 있습니다. 나머지는 빠져나가 포도당 등의 분자를 만듭니다.

계산. 탄소는 보존되므로, 탄소 3개짜리 G3P 하나를 내보내려면 회로가 CO₂ 3개를 고정해야 합니다:

명반응과 캘빈 회로는 서로 의존합니다. 회로는 ADP와 NADP⁺를 막이 다시 충전하도록 돌려보냅니다. 어두우면 ATP와 NADPH가 바닥나 회로가 멈춥니다. 중간 산물의 이름은 탄소의 흐름을 따라가기 위해서만 적었으며, 시험에는 나오지 않습니다.

3.5 · 해당 과정과 크렙스 회로

포도당 분해하기

세포 호흡은 포도당 속 에너지를 단계별로 방출합니다. 첫 단계들에서는 포도당의 탄소를 CO₂로 떼어 내고 전자를 전달체에 싣습니다.

해당 과정은 세포질에서 일어나며 포도당을 탄소 3개짜리 피루브산 둘로 쪼갭니다. ATP 2개를 투입하고 4개를 만들어 알짜 ATP는 2개이며, NAD⁺ 2개를 NADH로 환원합니다. O₂는 필요하지 않습니다.

피루브산 산화. 피루브산은 미토콘드리아 기질로 운반되어 아세틸-CoA로 바뀌며, CO₂ 하나를 방출하고 NADH 하나를 만듭니다.

크렙스 회로는 기질에서 아세틸기를 CO₂ 2개로 산화하며 ATP, NADH, FADH₂를 만듭니다. 포도당 하나당 두 번 돕니다.

포도당의 탄소 6개는 모두 전체 반응식의 CO₂ 6개로 빠져나갑니다. 지금까지 만들어진 ATP는 4개뿐이며, 에너지의 대부분은 전자를 실은 전달체 12개에 들어 있습니다.

3.5 · 산화적 인산화

전달계, 기울기, 그리고 ATP 합성효소

NADH와 FADH₂는 미토콘드리아 내막에 있는 전자 전달계에 전자를 전달합니다. 원핵생물에서는 전달계가 세포막에 있습니다.

전자는 전달체에서 전달체로 이동하며, 전달체마다 전자를 더 단단히 붙잡습니다. 전자가 방출하는 에너지로 H⁺가 기질에서 막 사이 공간으로 퍼 올려집니다. 마지막에서는 O₂가 최종 전자 수용체로서 전자와 H⁺를 받아 물이 됩니다. 일부 원핵생물은 황산염이나 질산염 같은 다른 최종 수용체를 씁니다.

이 기울기가 H⁺를 ATP 합성효소로 다시 흐르게 하고, 합성효소가 돌아가면서 ATP를 만듭니다. 엽록체와 같은 화학 삼투입니다. 내막이 접혀 생긴 크리스타 덕분에 많은 전달계가 들어갈 공간이 생깁니다.

수득량. NADH 하나당 약 2.5 ATP, FADH₂ 하나당 1.5 ATP:

이는 포도당의 2870 kJ/mol 중 약 34%가 ATP로 보존된 것입니다(32 × 30.5 kJ/mol). 나머지는 열입니다. O₂가 없으면 전달계가 막혀 멈춥니다.

짝풀림. H⁺가 ATP 합성효소를 거치지 않고 막을 가로질러 새어 돌아오면 전자 전달은 계속되지만 기울기의 에너지는 열로 방출됩니다. 갈색 지방은 일부러 이렇게 하여 정온동물의 체온을 유지합니다.

3.5 · 발효

산소 없이 만드는 ATP

O₂가 없어도 NAD⁺만 있으면 해당 과정은 포도당 하나당 ATP 2개를 만들 수 있습니다.

해당 과정은 NAD⁺를 NADH로 바꿉니다. O₂가 없어 전자 전달계가 비워지지 않으면 NADH는 그곳에서 전자를 내려놓을 수 없고, 세포는 곧 NAD⁺가 바닥납니다. 발효가 이를 다시 만들어 냅니다. 피루브산(또는 그 산물)이 NADH의 전자를 받습니다.

발효 자체는 ATP를 만들지 않습니다. 해당 과정이 계속되도록 해 줄 뿐입니다. O₂가 있으면 같은 포도당에서 약 32 ATP가 나오며, 이는 16배입니다. 발효하는 세포는 같은 ATP를 얻으려면 포도당을 훨씬 더 빨리 소모해야 합니다.

해당 과정은 거의 모든 생물에서 발견되고 O₂나 막으로 둘러싸인 세포 소기관이 필요하지 않습니다. 이는 대기에 O₂가 생기기 전, 아주 일찍 진화했다는 증거입니다.