세포의 구조와 기능

2장 · 세포의 구조와 기능

구획과 막

모든 생물은 세포로 이루어져 있으며, 모든 세포는 물과 화학 물질이 든 주머니를 막이 바깥세상과 갈라놓은 것입니다.

그림은 단면을 드러낸 동물 세포입니다. 세포막 안쪽에는 세포질이 있고, 이 세포 같은 진핵세포에는 세포 소기관이 있습니다. 세포 소기관은 저마다 막으로 둘러싸인 구획이며, 각각 맡은 일이 있습니다.

파란 소낭은 새로 만들어진 단백질을 소포체에서 골지체로, 그리고 세포막으로 운반하며, 단백질은 세포막에서 세포 밖으로 나갑니다.

이 단원에서는 세포 소기관과 그 기능을 알아보고, 세포가 왜 작은 크기를 유지하는지 설명한 뒤, 막을 따라가 봅니다. 막이 무엇으로 이루어졌는지, 무엇이 어떻게 막을 지나는지, 물이 어떻게 이동하는지, 그리고 세포 소기관 자체가 어디서 왔는지를 다룹니다.

2.1 · 세포의 구성 요소

리보솜과 내막계

세포 소기관은 진핵세포의 일을 나누어 맡습니다. 세균과 고세균 같은 원핵생물에는 핵도 막으로 둘러싸인 세포 소기관도 없지만, 모든 세포에는 세포막, 세포질, DNA, 리보솜이 있습니다.

리보솜은 단백질을 만듭니다. 리보솜은 rRNA와 단백질로 이루어져 있으며 막이 없습니다. 모든 생물에서 발견되며, 이는 공통 조상을 가졌다는 증거입니다. 유리 리보솜은 세포질 기질에서 쓸 단백질을, 소포체에 붙은 리보솜은 막, 세포 소기관, 세포 밖 분비용 단백질을 만듭니다.

내막계는 소낭으로 연결된 막의 집합으로, 핵막, 소포체, 골지체, 리소좀, 액포, 세포막을 포함합니다.

따라서 세포 밖으로 내보낼 단백질은 거친면 소포체 → 골지체, 시스면 → 골지체, 트랜스면 → 원형질막 순서로 이동하며, 그 사이는 소낭으로 운반됩니다.

2.1 · 미토콘드리아, 엽록체, 리소좀, 액포

에너지, 저장, 재활용

식물 세포에는 (대부분) 리소좀을 제외한 동물 세포의 모든 세포 소기관이 있으며, 여기에 엽록체, 큰 중심 액포, 세포벽이 더해집니다.

미토콘드리아는 이중막을 가집니다. 바깥막은 매끈하고 안쪽막은 접혀 있으며, 이 주름이 크리스타입니다. 미토콘드리아는 세포 호흡(3장)으로 세포 ATP의 대부분을 만듭니다.

엽록체는 식물과 조류에 있으며 역시 이중막을 가집니다. 안에는 막으로 된 주머니가 쌓인 틸라코이드가 스트로마라는 액체 속에 들어 있습니다. 엽록체는 광합성에서 빛에너지를 포획합니다.

리소좀은 가수분해 효소가 든 막 주머니입니다. 세포가 받아들인 물질을 소화하고, 낡은 부분을 재활용하며, 계획된 세포 죽음인 세포 자살(아포토시스)에도 관여합니다.

액포는 물, 이온, 거대 분자, 노폐물을 저장하고 내보냅니다.

그림에서 액포는 세포의 27%를 차지하며, 엽록체와 미토콘드리아는 액포 둘레를 도는 세포질을 타고 움직입니다. 이것이 세포질 흐름입니다.

2.2 · 세포가 작은 이유

표면적 대 부피

세포는 표면을 통해 영양분, 산소, 노폐물, 열을 교환하지만, 이것들에 대한 필요는 부피에 따라 커집니다. 세포가 커질수록 부피가 표면보다 더 빨리 늘어납니다.

한 변이 s인 정육면체에서는 다음과 같습니다.

한 변을 두 배로 하면 표면적은 4배, 부피는 8배가 되므로 비는 절반이 됩니다.

구. $SA/V = 4\pi r^2 / \tfrac43\pi r^3 = 3/r$. 반지름이 10 µm인 세포의 표면적 대 부피비는 0.3 µm⁻¹이고, 20 µm에서는 0.15 µm⁻¹로, 단위 부피당 표면이 절반입니다.

한 변이 4인 정육면체를 한 변이 1인 정육면체 64개로 자르면 부피는 같고 표면적은 4배가 됩니다. 세포는 이 비를 높게 유지하려고 분열하거나, 납작해지거나, 막을 접습니다(미세융모, 뿌리털). 큰 생물은 폐포나 융털 같은 교환 표면을 만듭니다.

이 비는 열 손실도 정합니다. 작은 동물은 질량당 표면이 더 넓어 열을 더 빨리 잃으므로, 큰 동물보다 질량당 대사율이 높습니다.

2.3 · 유체 모자이크

단백질이 떠 있는 지질 층

원형질막은 단백질이 박혀 있고 바깥쪽 면에 탄수화물이 붙어 있는 인지질 이중층이다.

인지질은 양쪽성이다. 친수성인 인산 머리 하나와 소수성인 지방산 꼬리 둘로 이루어져 있다. 물속에서는 두 층을 이루며, 머리는 양쪽에서 물을 향하고 꼬리는 가운데에 숨는다.

막단백질도 같은 규칙으로 자리 잡는다. 내재성 단백질은 이중층을 가로지른다. 비극성(소수성) 아미노산은 지질 꼬리를 향하고, 극성 및 전하를 띤(친수성) 아미노산은 물을 향한다. 말초 단백질은 표면에 느슨하게 붙어 있다.

막은 유동적이다. 그림에서 보듯 지질과 대부분의 단백질은 옆으로 움직인다. 지질이 한 층에서 다른 층으로 뒤집히는 일은 드물다. 지질 사이에 흩어져 있는 단백질이 모자이크를 이룬다.

척추동물 세포의 지질에 속하는 콜레스테롤은 유동성을 조절한다. 따뜻할 때는 막을 안정시키고, 차가울 때는 막이 단단하게 굳지 않게 한다.

당단백질과 당지질은 바깥쪽 면에 짧은 탄수화물 사슬을 달고 있으며, 세포 인식에 쓰인다.

2.4 · 선택적 투과성

소수성 중심부가 결정한다

막은 어떤 물질은 통과시키고 어떤 물질은 통과시키지 않는다. 장벽은 이중층의 소수성 가운데 부분이다.

작은 비극성 분자(O₂, CO₂, N₂)는 꼬리 부분에 녹아 그대로 통과한다. 물은 아주 조금씩 스며들 만큼 작지만, 대부분은 단백질 통로를 통해 지나간다. 큰 극성 분자와 이온은 물 껍질에 둘러싸여 있어 비극성 내부로 들어갈 수 없다. 이들에게는 수송 단백질이 필요하다.

그래서 세포는 막에 어떤 단백질을 넣느냐로 무엇이 지나갈지 조절하고, 안쪽을 바깥쪽과 다르게 유지할 수 있다.

세포벽. 식물, 균류, 대부분의 원핵생물은 원형질막 바깥에 세포벽이 있다. 식물은 셀룰로스, 균류는 키틴, 세균은 펩티도글리칸이다. 세포벽은 모양을 만들고 지탱하며, 일부 물질에 대한 또 다른 장벽이 되고, 물이 들어오는 압력에 버텨 세포가 터지지 않게 한다(삼투 용해).

2.5 · 막을 가로지르는 이동

수동 수송, 능동 수송, 대량 수송

물질은 농도 기울기를 따라 공짜로 막을 건너거나, 기울기를 거슬러 비용을 치르고 건넌다.

수동 수송은 대사 에너지를 쓰지 않고 분자가 높은 농도에서 낮은 농도로 순이동하는 것이다. 분자는 양방향으로 건너지만(빨강, 왼쪽) 붐비는 쪽에서 더 많이 건너므로, 농도가 같아질 때까지 순흐름은 기울기를 따라간다. 이중층을 통한 확산과 단백질을 통한 촉진 확산(2.6)은 수동 수송이다.

능동 수송은 분자를 낮은 농도에서 높은 농도로 옮긴다. 보통 ATP에서 나오는 에너지를 직접 들여야 하고, 수송 단백질인 펌프(파랑, 가운데)가 필요하다. 꼭 알아야 할 예는 나트륨–칼륨 펌프(2.8)다.

선택적 투과성과 능동 수송이 합쳐져 세포는 막 양쪽에 농도 기울기를 만들고 유지한다.

큰 분자와 입자는 소낭에 담겨 한꺼번에 이동하며, 이 역시 에너지가 든다. 세포외 배출에서는 소낭이 원형질막과 융합해 내용물을 바깥으로 내보낸다. 세포가 호르몬 같은 단백질을 분비하는 방식이다. 세포내 섭취에서는 막이 물질을 감싸 안으로 접히고 소낭으로 떨어져 나온다. 식세포 작용(입자, 세포 전체), 음세포 작용(액체), 수용체 매개 세포내 섭취(수용체에 결합한 특정 분자)가 있다.

2.6 · 촉진 확산

단백질을 통한 내리막 이동

이온과 큰 극성 분자가 건너려면 막단백질이 필요하다. 이들이 기울기를 따라 막단백질을 통해 이동하는 것이 촉진 확산이며, 수동적이고 ATP를 쓰지 않는다.

통로 단백질은 구멍을 만든다. Na⁺와 K⁺를 포함한 전하를 띤 이온은 통로가 있어야 건널 수 있다. 많은 통로는 한 종류의 이온만 통과시킨다. 그림에서 K⁺ 통로는 K⁺(파랑)를 기울기를 따라 밖으로 내보내지만 Na⁺(빨강)는 통과시키지 않는다. 많은 통로는 개폐형이어서 신호에 반응할 때만 열린다.

아쿠아포린은 물의 통로다. 많은 양의 물이 삼투에 의해 한 줄로 이를 통해 막을 건넌다.

운반체 단백질은 포도당 같은 분자를 한쪽에서 결합한 뒤 모양이 바뀌어 반대쪽에서 놓아 준다. 이렇게 기울기를 따라 이동하는 것은 여전히 수동적이다.

이온은 전하를 띠므로 통로를 통한 이동으로 막의 한쪽이 다른 쪽보다 더 양전하를 띨 수 있다. 이때 막은 분극되었다고 한다.

2.7 · 긴장도와 수분 퍼텐셜

물이 이동하는 방향

삼투는 선택적 투과성 막을 통한 물의 확산이다. 물은 녹아 있는 용질이 더 많은 쪽으로 이동한다.

세포와 비교하여 용액은 저장성(용질이 적음: 물이 들어옴), 등장성(같음: 순이동 없음), 고장성(용질이 많음: 물이 나감)이다. 그림에서는 세포의 0.3 M을 중심으로 용액이 0.15 M에서 0.6 M까지 변한다.

수분 퍼텐셜 Ψ는 이것을 수치로 나타낸다. 물은 Ψ가 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 이동한다.

i는 이온화 상수(설탕은 1, NaCl은 2), C는 몰농도, R = 0.0831 L·bar/(mol·K), T는 켈빈 단위의 온도다. 열린 비커 속 순수한 물은 Ψ = 0이고, 용질은 Ψ_s를 음수로 만들며, 압력 Ψ_p는 Ψ를 높인다.

예. 공기 중에 열려 있는 0.2 M 설탕 용액, 22 °C:

Ψ_s = −7.0 bar, Ψ_p = +3.0 bar인 식물 세포의 Ψ는 −4.0 bar다. 이 용액에 넣으면 물을 잃는다. −4.0가 −4.90보다 높기 때문이다.

동물 세포에는 세포벽이 없다. 저장성 용액에서는 부풀어 터질 수 있고, 고장성 용액에서는 쪼그라든다. 식물 세포는 저장성 용액에서 막이 세포벽에 밀착되어 팽압 상태가 되며, 이것이 건강한 상태다. 고장성 용액에서는 세포질이 세포벽에서 떨어지는데, 이것이 원형질 분리다.

삼투 조절은 물과 용질의 균형을 유지한다. 민물 원생생물은 수축포로 물을 퍼내고, 동물은 혈액 속 용질을 조절한다.

2.8 · 나트륨-칼륨 펌프

능동 수송, ATP 한 분자씩

Na⁺/K⁺ ATPase는 ATP 하나를 쓸 때마다 Na⁺ 3개를 세포 밖으로, K⁺ 2개를 세포 안으로 옮기며, 둘 다 기울기를 거슬러 이동시킨다.

에너지는 펌프의 모양에 저장된다. ATP가 마지막 인산기를 펌프에 넘기면 펌프의 모양이 바뀌어 바깥쪽으로 열리고, 인산기가 떨어지면 다시 원래대로 돌아간다.

한 번 순환할 때마다 들어오는 것보다 1만큼 더 많은 양전하가 밖으로 나간다. K⁺가 통로를 통해 새어 나가므로 이로 인해 세포 안쪽은 음전하를 유지한다. 이것이 막전위이며, 휴지 상태의 뉴런에서 약 -70 mV다.

ATP가 없으면 펌프가 멈추고 기울기는 확산으로 사라진다.

2.9 · 구획

막이 반응을 서로 분리한다

내막계는 진핵세포를 구획으로 나누며, 각 구획은 고유한 조건과 효소를 가진다.

경쟁 반응 감소. 리소좀은 세포를 소화해 버릴 수 있는 가수분해 효소를 막 뒤에 가두고, 세포질基質의 pH 7.2에 비해 pH 5를 유지한다. 이는 H⁺ 농도가 $10^{7.2 - 5} \approx 158$배라는 뜻이다. 이 효소들은 산성 pH에서 가장 잘 작용하므로, 세포질로 새어 나가도 해를 거의 끼치지 않는다.

더 넓은 표면. 많은 반응이 막 위에서 일어나므로 막의 면적이 반응을 제한한다. 미토콘드리아의 내막은 크리스타로 접혀 있으며, 그림에서는 이 주름 때문에 매끄러운 외막의 1.8배 면적이 된다. 엽록체도 틸라코이드를 같은 방식으로 쌓는다.

두 겹의 막은 두 개의 공간도 만든다. 미토콘드리아에는 막间 공간과 안쪽의 기질이 있으며, 3장에서 이 둘의 차이를 이용한다.

2.10 · 세포소기관의 기원

세포 내 공생

미토콘드리아와 엽록체는 한때 독립 생활을 하던 원핵생물이었으며, 조상 숙주 세포가 이를 받아들여 간직하게 되었습니다. 이를 세포내 공생이라고 합니다.

그림에서 숙주 세포가 호기성 세균을 삼킵니다. 세균은 소화되지 않고 숙주에서 유래한 막 안에서 살아가며 분열합니다. 그 후손이 미토콘드리아입니다. 이후 식물과 조류로 이어진 계통에서, 이미 미토콘드리아를 가진 세포가 광합성 세균(시아노박테리아)을 받아들였습니다. 이것이 엽록체의 조상입니다.

원핵생물에는 막으로 둘러싸인 내부 세포소기관이 없지만, 내부에 특별한 구조와 기능을 가진 영역이 있습니다. DNA가 있는 핵양체가 그 예입니다. 진핵세포는 DNA를 핵 안에 두고, 반응을 막으로 둘러싸인 세포소기관 안에서 진행합니다.