Energetika sel · AP Biology · Atlas of Biology

Bab 3 · Energetika sel

enzim, cahaya, dan respirasi

Sel adalah sistem yang sangat teratur, dan keteraturan membutuhkan energi. Setiap makhluk hidup memerlukan pasokan energi yang stabil, dan memperolehnya melalui reaksi yang dijalankan enzim.

Di sebelah kiri, kloroplas menangkap energi cahaya dan menyimpannya dalam glukosa, sambil melepaskan O₂. Di sebelah kanan, mitokondria memecah glukosa dengan O₂ itu, kembali menjadi CO₂ dan H₂O, dan menyimpan energi yang dilepaskan dalam ATP, molekul yang dipakai sel.

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Fotosintesis menjalankan persamaan ini secara terbalik, digerakkan oleh cahaya. Materi berputar dalam lingkaran; energi tidak. Energi masuk sebagai cahaya dan keluar sebagai kalor.

Bab ini membongkar enzim yang mempercepat setiap langkah, penggandengan yang memungkinkan ATP membayar kerja, dan dua jalur: fotosintesis dan respirasi seluler.

3.1 · Enzim

kantong yang berbentuk untuk satu substrat

Enzim adalah katalis, hampir selalu protein, yang mempercepat satu reaksi tanpa habis terpakai.

Molekul yang diubahnya disebut substrat. Substrat terikat pada sisi aktif, kantong pada protein terlipat yang dilapisi rantai samping asam amino. Agar reaksi terjadi, bentuk dan muatan substrat harus sesuai dengan sisi aktif: rantai samping bermuatan positif menarik bagian substrat yang bermuatan negatif, dan bagian nonpolar menahan bagian nonpolar.

Itulah sebabnya enzim bersifat spesifik. Pada gambar, molekul biru berbentuk salah; ia melayang lewat dan tidak terjadi apa-apa.

Ketika substrat terikat, enzim sedikit berubah bentuk dan menutup di sekelilingnya: kecocokan induksi. Kompleks enzim–substrat meregangkan ikatan yang akan diputus, produk dilepaskan, dan enzim bebas menerima substrat lain, tanpa berubah.

Bentuk sisi aktif berasal dari lipatan 3-D protein, sehingga apa pun yang mengubah lipatan mengubah apa yang dapat dilakukan enzim (3.2).

3.1 · Menurunkan penghalang

energi aktivasi

Bahkan reaksi yang melepaskan energi harus lebih dulu didorong melewati bukit. Tinggi bukit itu adalah energi aktivasi, E_a.

Gambar memplot energi bebas G sepanjang reaksi. Tanpa enzim (tinta), E_a = 80 kJ/mol; sedikit molekul yang cukup berenergi untuk melewatinya, sehingga reaksi lambat. Enzim (merah) memberi jalur dengan E_a = 40 kJ/mol, dan jauh lebih banyak molekul yang berhasil melewatinya.

	tanpa enzim	dengan enzim
energi aktivasi (kJ/mol)	80	40
ΔG reaksi (kJ/mol)	−30	−30

Untuk penghalang ini, pada suhu tubuh reaksi yang dikatalisis berjalan sekitar 5.5 × 10⁶ kali lebih cepat.

Yang tidak diubah enzim: energi reaktan dan produk, sehingga ΔG sama, dan arah berlangsungnya reaksi. Enzim mempercepat reaksi yang memang akan terjadi; ia tidak dapat membuat reaksi yang membutuhkan energi berjalan sendiri.

3.2 · Suhu dan pH

setiap enzim punya kondisi terbaik

Enzim bekerja paling cepat pada suhu dan pH optimum. Di luar itu, lajunya turun.

Suhu. Pemanasan mempercepat molekul, sehingga bertumbukan lebih sering dan dengan energi lebih besar: di bawah optimum laju naik, sering sekitar 2× untuk setiap 10 °C. Di atasnya, panas memutus ikatan hidrogen dan interaksi lemah lain yang menjaga bentuk protein, sisi aktif kehilangan bentuknya, dan laju turun tajam. Ini disebut denaturasi. Pada gambar, optimumnya sekitar 37 °C, khas enzim manusia.

Q₁₀. Faktor perubahan laju setiap 10 °C. Jika suatu reaksi berjalan pada 3.2 μmol/menit pada 15 °C dan 6.4 μmol/menit pada 25 °C:

Q_{10} = \left(\frac{R_2}{R_1}\right)^{10/(T_2 - T_1)} = \left(\frac{6.4}{3.2}\right)^{10/10} = 2.0

pH. Konsentrasi H⁺ mengubah muatan pada rantai samping, yang mengubah lipatan protein dan muatan di sisi aktif. Pepsin bekerja di lambung (pH optimum 2); tripsin di usus halus (pH optimum 8).

Denaturasi kadang dapat pulih: jika bentuknya kembali saat kondisi kembali, aktivitasnya pun kembali.

3.2 · Konsentrasi dan inhibitor

apa yang mengisi sisi aktif

Dengan lebih banyak substrat, lebih banyak sisi aktif terisi pada setiap saat, sehingga laju meningkat, sampai hampir semua sisi aktif terpakai dan laju mendatar pada V_maks (di sini 10 μmol/min).

Pada titik itu, hanya penambahan enzim yang membuat reaksi lebih cepat: dengan substrat berlebih, laju sebanding dengan konsentrasi enzim. Produk yang menumpuk juga memperlambat reaksi bersih.

Sebuah inhibitor menurunkan laju.

	berikatan pada	substrat lebih banyak
kompetitif	sisi aktif	mengalahkannya: V_maks sama
nonkompetitif	sisi lain (alosterik)	tidak membantu: V_maks lebih rendah

Sebuah inhibitor kompetitif menyerupai substrat dan menempati sisi aktif; pada [S] tinggi substrat memenangi sebagian besar sisi, sehingga kurva biru tetap naik menuju 10. Sebuah inhibitor nonkompetitif berikatan pada sisi alosterik dan mengubah bentuk enzim sehingga sisi aktif tidak lagi berfungsi; kurva merah mentok pada 5, sebanyak apa pun substrat yang ditambahkan.

Sel memanfaatkan hal ini: produk akhir suatu lintasan sering menghambat enzim pertamanya secara alosterik (penghambatan umpan balik). Banyak enzim juga memerlukan kofaktor (ion logam seperti Mg²⁺) atau koenzim (molekul organik, sering berasal dari vitamin) agar mencapai bentuk kerjanya.

3.3 · Energi sel

ATP membayar apa yang tidak berjalan sendiri

Kehidupan itu teratur, dan keteraturan tidak terjaga dengan sendirinya. Sistem hidup memerlukan masukan energi yang terus-menerus; energi diteruskan dalam lintasan berurutan dan sebagian hilang sebagai kalor pada setiap langkah.

Ini tidak melanggar hukum kedua termodinamika: sel menjadi lebih teratur sementara lingkungannya menjadi lebih tidak teratur, dengan kalor dan molekul yang lebih sederhana (CO₂, H₂O) dilepaskan. Ketika masukan energi berhenti, keteraturan hilang dan organisme mati.

Reaksi dengan ΔG < 0 melepaskan energi (eksergonik) dan dapat berlangsung sendiri. Reaksi dengan ΔG > 0 membutuhkan energi (endergonik). Sel menjalankan reaksi endergonik dengan mengkopelnya pada reaksi eksergonik, biasanya hidrolisis ATP.

Contoh. Pembentukan glutamin dari glutamat dan amonia:

reaksi	ΔG (kJ/mol)
glutamat + NH₃ → glutamin	+14.2
ATP + H₂O → ADP + P_i	−30.5
terkopel	14.2 + (−30.5) = −16.3

Kopling ini bersifat kimia: ATP menyerahkan fosfat terakhirnya kepada glutamat, glutamat terfosforilasi menjadi kurang stabil dan bereaksi dengan NH₃, lalu fosfat terlepas. Pasangan reaksi ini memiliki ΔG < 0, sehingga dapat berlangsung.

3.4 · Reaksi terang

cahaya, rantai elektron, dan gradien proton

Pada membran tilakoid kloroplas, energi cahaya diubah menjadi energi kimia ATP dan NADPH.

Menangkap cahaya. Klorofil pada fotosistem II dan fotosistem I menyerap cahaya, yang mengeksitasi elektron ke tingkat energi yang lebih tinggi. Pigmen lain (klorofil b, karotenoid) menyerap panjang gelombang lain dan meneruskan energinya; keragaman molekul ini memperluas rentang cahaya yang dapat dipakai tumbuhan.

Rantai transpor elektron. Elektron tereksitasi meninggalkan PS II dan melewati pembawa menuju PS I, yang mengeksitasinya lagi, lalu menuju NADP⁺, membentuk NADPH. PS II menggantikan elektronnya dengan memecah air: 2 H₂O → 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂. Dari situlah O₂ berasal.

Kemiosmosis. Energi elektron memompa H⁺ ke ruang tilakoid, dan pemecahan air menambah lebih banyak lagi di sana. Lumen mencapai sekitar pH 5, stroma sekitar pH 8: H⁺ di dalam 1,000 kali lebih banyak. H⁺ hanya bisa mengalir keluar melalui ATP sintase; aliran itu memutar rotornya, dan putaran itu membentuk ATP dari ADP dan P_i di sisi stroma.

Fotosintesis pertama kali berevolusi pada prokariota (sianobakteri), yang O₂-nya mengubah atmosfer Bumi; kloroplas berasal dari sel semacam itu.

3.4 · Siklus Calvin

karbon yang terikat menjadi gula

Di stroma, ATP dan NADPH dari reaksi terang menggerakkan siklus Calvin, yang membangun gula dari CO₂.

Fiksasi. Enzim rubisco mengikat setiap CO₂ pada akseptor berkarbon 5 (RuBP); produknya terbelah menjadi dua molekul berkarbon 3.

Reduksi. ATP dan elektron dari NADPH mengubahnya menjadi gula berkarbon 3 G3P.

Regenerasi. Sebagian besar G3P, dengan tambahan ATP, disusun ulang menjadi akseptor, sehingga siklus dapat berlanjut. Sisanya keluar untuk membentuk glukosa dan molekul lain.

Penghitungan. Karbon bersifat kekal, jadi untuk mengekspor satu G3P berkarbon 3, siklus harus memfiksasi 3 CO₂:

	CO₂	ATP	NADPH
per G3P	3	6 + 3 = 9	6
per glukosa (2 G3P)	6	18	12

Reaksi terang dan siklus Calvin saling bergantung: siklus mengembalikan ADP dan NADP⁺ agar diisi ulang oleh membran. Dalam gelap, ATP dan NADPH habis dan siklus berhenti. Nama-nama zat antara di sini hanya untuk mengikuti jalur karbon; ujian tidak menanyakannya.

3.5 · Glikolisis dan siklus Krebs

membongkar glukosa

Respirasi seluler melepaskan energi dalam glukosa selangkah demi selangkah. Tahap-tahap awal melepaskan karbonnya sebagai CO₂ dan memuat elektronnya ke pembawa.

Glikolisis, di sitosol, membelah glukosa menjadi dua piruvat berkarbon 3. Tahap ini menginvestasikan 2 ATP dan menghasilkan 4, bersih 2 ATP, dan memuat 2 NAD⁺ menjadi NADH. Tahap ini tidak memerlukan O₂.

Oksidasi piruvat. Piruvat dibawa ke matriks mitokondria dan diubah menjadi asetil-KoA, melepaskan sebuah CO₂ dan membentuk sebuah NADH.

Siklus Krebs, di matriks, mengoksidasi gugus asetil menjadi 2 CO₂, menghasilkan ATP, NADH, dan FADH₂. Siklus ini berputar dua kali per glukosa.

per glukosa	ATP	NADH	FADH₂	CO₂
glikolisis	2	2	0	0
oksidasi piruvat	0	2	0	2
siklus Krebs	2	6	2	4
total	4	10	2	6

Keenam karbon glukosa keluar sebagai 6 CO₂ dalam persamaan keseluruhan. Baru 4 ATP yang terbentuk sejauh ini; sebagian besar energi ada pada 12 pembawa yang termuat.

3.5 · Fosforilasi oksidatif

rantai, gradien, dan ATP sintase

NADH dan FADH₂ menyerahkan elektronnya ke rantai transpor elektron pada membran dalam mitokondria. Pada prokariota, rantai ini terletak pada membran plasma.

Elektron berpindah dari pembawa ke pembawa, masing-masing menahannya lebih kuat, dan energi yang dilepaskan memompa H⁺ dari matriks ke ruang antarmembran. Pada akhirnya, O₂ adalah penerima elektron terakhir: ia menerima elektron dan H⁺ lalu menjadi air. Beberapa prokariota memakai penerima akhir lain, seperti sulfat atau nitrat.

Gradien itu mendorong H⁺ kembali melalui ATP sintase, yang berputar dan membentuk ATP: kemiosmosis, seperti pada kloroplas. Lipatan membran dalam menjadi krista memberi ruang bagi banyak rantai.

Hasilnya. Sekitar 2.5 ATP per NADH dan 1.5 per FADH₂:

10(2.5) + 2(1.5) + 4 = 32\ \text{ATP}

Itu sekitar 34% dari 2870 kJ/mol glukosa yang tersimpan sebagai ATP (32 × 30.5 kJ/mol); sisanya menjadi kalor. Tanpa O₂, rantai tersumbat dan berhenti.

Pelepasan kopling. Jika H⁺ bocor kembali melintasi membran tanpa melewati ATP sintase, transpor elektron tetap berjalan tetapi energi gradien dilepaskan sebagai kalor. Lemak cokelat melakukan ini dengan sengaja, untuk menjaga hewan endoterm tetap hangat.

3.5 · Fermentasi

ATP tanpa oksigen

Tanpa O₂, glikolisis tetap dapat menghasilkan 2 ATP per glukosa, asalkan tersedia NAD⁺.

Glikolisis mengubah NAD⁺ menjadi NADH. Tanpa O₂ untuk mengosongkan rantai transpor elektron, NADH tidak dapat melepaskan muatannya di sana, dan sel akan segera kehabisan NAD⁺. Fermentasi membentuknya kembali: piruvat (atau produk turunannya) mengambil elektron dari NADH.

	piruvat menjadi	tempat
fermentasi asam laktat	laktat	sel otot, beberapa bakteri
fermentasi alkohol	etanol + CO₂	ragi, beberapa bakteri

Fermentasi sendiri tidak menghasilkan ATP; ia menjaga glikolisis tetap berjalan. Dengan O₂, glukosa yang sama menghasilkan sekitar 32 ATP, yaitu 16 kali lipat. Sel yang berfermentasi harus memecah glukosa jauh lebih cepat untuk mendapat ATP yang sama.

Glikolisis terdapat pada hampir semua organisme dan tidak memerlukan O₂ maupun organel berselaput membran. Ini bukti bahwa glikolisis berevolusi sejak dini, sebelum ada O₂ di atmosfer.