Struktur dan fungsi sel · AP Biology

Bab 2 · Struktur dan fungsi sel

kompartemen dan membran

Setiap makhluk hidup tersusun dari sel, dan setiap sel adalah kantong berisi air dan zat kimia yang dipisahkan dari dunia luar oleh membran.

Gambar ini adalah sel hewan yang dibelah. Di dalam membran plasma-nya terdapat sitoplasma, dan pada sel eukariotik seperti ini terdapat organel: kompartemen dengan membran sendiri, masing-masing punya tugas.

Vesikel biru membawa protein yang baru dibuat dari retikulum endoplasma ke Golgi lalu ke membran, tempat protein itu meninggalkan sel.

Bab ini menamai organel beserta tugasnya, menjelaskan mengapa sel tetap kecil, lalu menelusuri membran: terbuat dari apa, apa yang melintasinya dan bagaimana, bagaimana air bergerak, dan dari mana organel itu sendiri berasal.

2.1 · Bagian-bagian sel

ribosom dan sistem endomembran

Organel membagi kerja sel eukariotik. Prokariot, yaitu bakteri dan arkea, tidak punya nukleus dan organel berselubung membran, tetapi setiap sel punya membran plasma, sitoplasma, DNA, dan ribosom.

Ribosom membuat protein. Tiap ribosom terdiri dari rRNA dan protein, tanpa membran. Ribosom ada pada semua bentuk kehidupan, tanda leluhur bersama. Ribosom bebas membuat protein untuk sitosol; ribosom yang terikat pada RE membuat protein untuk membran, organel, dan untuk dikeluarkan.

Sistem endomembran adalah kumpulan membran yang dihubungkan oleh vesikel: selubung inti, RE, Golgi, lisosom, vakuola, dan membran plasma.

organel	tugas
nukleus	menyimpan DNA; membran ganda, yaitu selubung inti
RE kasar	membran dengan ribosom terikat: sintesis protein, pelipatan, pengangkutan
RE halus	tanpa ribosom: sintesis lipid, detoksifikasi
kompleks Golgi	memodifikasi protein secara kimia (misalnya menambahkan karbohidrat), memilah, dan mengemasnya

Jadi protein yang akan dikeluarkan bergerak RE kasar → Golgi, sisi cis → Golgi, sisi trans → membran plasma, dibawa di antara organel itu dalam vesikel.

	ukuran tipikal
ribosome	25 nm	di setiap sel
bakteri (prokariota)	1–5 µm	tanpa nukleus, tanpa organel berselubung membran
mitochondrion	lebar 0.5–1 µm	seukuran bakteri
sel hewan	10–30 µm
sel tumbuhan	10–100 µm	vakuola pusat besar

2.1 · Mitokondria, kloroplas, lisosom, dan vakuola

energi, penyimpanan, dan daur ulang

Sel tumbuhan punya semua organel sel hewan kecuali lisosom (umumnya), dan menambahkan kloroplas, vakuola sentral yang besar, dan dinding sel.

Mitokondria punya membran ganda: membran luar yang halus dan membran dalam yang berlipat, yang lipatannya disebut krista. Mitokondria menghasilkan sebagian besar ATP sel melalui respirasi seluler (bab 3).

Kloroplas, pada tumbuhan dan alga, juga punya membran ganda. Di dalamnya terdapat tumpukan kantong membran, yaitu tilakoid, dalam cairan yang disebut stroma. Kloroplas menangkap energi cahaya dalam fotosintesis.

Lisosom adalah kantong membran berisi enzim hidrolitik. Lisosom mencerna apa yang diambil sel, mendaur ulang bagian yang usang, dan ikut serta dalam apoptosis, kematian sel terprogram.

Vakuola menyimpan dan melepaskan air, ion, makromolekul, dan limbah.

	sel tumbuhan	sel hewan
jumlah	biasanya satu, di tengah	beberapa, kecil
ukuran	besar: sering memenuhi sebagian besar sel	kecil
tugas utama	menyimpan air: tekanannya menjaga sel tetap kaku (turgor)	penyimpanan, pengangkutan, pencernaan

Pada gambar, vakuola mengisi 27% sel, dan kloroplas serta mitokondria terbawa sitoplasma yang bergerak mengelilinginya: aliran sitoplasma.

2.2 · Mengapa sel berukuran kecil

luas permukaan terhadap volume

Sel bertukar makanan, oksigen, limbah, dan kalor melalui permukaannya, tetapi kebutuhannya bertambah seiring volumenya. Saat sel tumbuh, volume melaju lebih cepat daripada luas permukaan.

Untuk kubus dengan sisi s:

\frac{SA}{V} = \frac{6s^2}{s^3} = \frac{6}{s}

sisi (µm)	1	2	3	4
luas permukaan (µm²)	6	24	54	96
volume (µm³)	1	8	27	64
LP:V (µm⁻¹)	6	3	2	1.5

Menggandakan sisi mengalikan luas permukaan dengan 4 tetapi volume dengan 8, sehingga rasionya menjadi setengah.

Sebuah bola. $SA/V = 4\pi r^2 / \tfrac43\pi r^3 = 3/r$ . Sel berjari-jari 10 µm punya LP:V = 0.3 µm⁻¹; pada 20 µm, 0.15 µm⁻¹, setengah luas permukaan untuk tiap satuan volume.

Potong kubus bersisi 4 menjadi 64 kubus bersisi 1: volume sama, luas permukaan 4 kali lipat. Sel membelah, memipih, atau melipat membrannya (mikrovili, rambut akar) agar rasionya tetap tinggi; organisme besar membangun permukaan pertukaran seperti alveolus dan vilus.

Rasio ini juga menentukan kehilangan kalor. Hewan kecil punya permukaan lebih besar per gram, kehilangan kalor lebih cepat, sehingga laju metabolismenya per gram lebih tinggi daripada hewan besar.

2.3 · Mosaik cair

lapisan lipid dengan protein yang mengapung

Membran plasma adalah lapisan ganda fosfolipid yang disisipi protein dan memiliki karbohidrat yang melekat pada permukaan luarnya.

Fosfolipid bersifat amfipatik: kepala fosfat yang hidrofilik dan dua ekor asam lemak yang hidrofobik. Di dalam air, fosfolipid membentuk dua lapisan, dengan kepala menghadap air di kedua sisi dan ekor tersembunyi di tengah.

Protein membran mengikuti aturan yang sama. Protein integral menembus lapisan ganda: asam amino nonpolar (hidrofobik)-nya menghadap ekor lipid, sedangkan asam amino polar dan bermuatan (hidrofilik)-nya menghadap air. Protein periferal melekat longgar pada suatu permukaan.

Membran bersifat fluida: lipid dan sebagian besar protein bergeser ke samping, seperti yang ditunjukkan gambar. Lipid yang berpindah dari satu lapisan ke lapisan lain jarang terjadi. Protein yang tersebar di antara lipid membentuk mosaik.

Kolesterol, salah satu lipid pada sel hewan vertebrata, mengatur fluiditas: ia menstabilkan membran saat hangat dan mencegahnya memadat saat dingin.

Glikoprotein dan glikolipid membawa rantai karbohidrat pendek pada permukaan luar, yang digunakan dalam pengenalan sel.

2.4 · Permeabilitas selektif

inti hidrofobik yang menentukan

Membran meloloskan beberapa zat dan menahan zat lain. Penghalangnya adalah bagian tengah lapisan ganda yang hidrofobik.

molekul	jenis	melintasi lapisan ganda
O₂	small, nonpolar	freely
CO₂	small, nonpolar	freely
H₂O	small, polar	lambat; cepat melalui akuaporin
glukosa	large, polar	tidak tanpa protein transpor
Na⁺	ion (charged)	tidak tanpa kanal atau pompa

Molekul nonpolar kecil (O₂, CO₂, N₂) larut di dalam ekor dan langsung melewatinya. Air cukup kecil untuk merembes, tetapi sebagian besar melewati kanal protein. Molekul polar besar dan ion, yang diselubungi lapisan air, tidak dapat masuk ke inti nonpolar: keduanya membutuhkan protein transpor.

Jadi sel mengendalikan apa yang melintas melalui protein yang dipasang pada membrannya, dan dapat menjaga bagian dalamnya berbeda dari bagian luar.

Dinding sel. Tumbuhan, jamur, dan sebagian besar prokariota memiliki dinding di luar membran plasma: selulosa pada tumbuhan, kitin pada jamur, peptidoglikan pada bakteri. Dinding memberi bentuk dan penyangga, menjadi penghalang tambahan bagi beberapa zat, dan menahan tekanan air yang masuk sehingga sel tidak pecah (lisis osmotik).

2.5 · Bergerak melintasi membran

pasif, aktif, dan secara massal

Suatu zat melintasi membran menuruni gradien konsentrasinya tanpa biaya, atau menaikinya dengan biaya energi.

Transpor pasif adalah perpindahan bersih molekul dari konsentrasi tinggi ke rendah, tanpa masukan energi metabolik. Molekul melintas ke kedua arah (merah, kiri), tetapi lebih banyak yang melintas dari sisi yang padat, sehingga aliran bersihnya menuruni gradien sampai konsentrasinya merata. Difusi melalui lapisan ganda dan difusi terfasilitasi melalui protein (2.6) bersifat pasif.

Transpor aktif memindahkan molekul dari konsentrasi rendah ke tinggi. Transpor ini memerlukan energi yang diberikan langsung, biasanya dari ATP, dan protein transpor: pompa (biru, tengah). Pompa natrium–kalium (2.8) adalah contoh yang wajib diketahui.

Permeabilitas selektif ditambah transpor aktif adalah cara sel membangun dan mempertahankan gradien konsentrasi di seberang membrannya.

Molekul dan partikel besar bergerak secara massal, di dalam vesikel, dan itu juga memerlukan energi. Pada eksositosis, vesikel menyatu dengan membran plasma dan melepaskan isinya ke luar: cara sel mengeluarkan protein seperti hormon. Pada endositosis, membran melipat ke dalam mengelilingi bahan dan terlepas sebagai vesikel: fagositosis (partikel, sel utuh), pinositosis (cairan), endositosis diperantarai reseptor (molekul tertentu yang terikat pada reseptor).

2.6 · Difusi terfasilitasi

menuruni gradien, melalui protein

Ion dan molekul polar besar memerlukan protein membran untuk melintas. Ketika mereka bergerak menuruni gradiennya melalui protein itu, prosesnya disebut difusi terfasilitasi: pasif, tanpa ATP.

Protein kanal membentuk pori. Ion bermuatan, termasuk Na⁺ dan K⁺, memerlukan kanal untuk melintas. Banyak kanal hanya melewatkan satu jenis ion: pada gambar, kanal K⁺ membiarkan K⁺ (biru) keluar, menuruni gradiennya, tetapi tidak Na⁺ (merah). Banyak kanal bersifat berpintu, hanya terbuka sebagai respons terhadap sinyal.

Akuaporin adalah kanal untuk air. Air dalam jumlah besar melintasi membran melalui kanal ini, satu per satu, secara osmosis.

Protein pembawa mengikat molekul seperti glukosa pada satu sisi, berubah bentuk, dan melepaskannya di sisi lain. Perpindahan menuruni gradien dengan cara ini tetap pasif.

Karena ion membawa muatan, pergerakannya melalui kanal dapat membuat satu sisi membran lebih positif daripada sisi lainnya: membran menjadi terpolarisasi.

2.7 · Tonisitas dan potensial air

arah gerak air

Osmosis adalah difusi air melintasi membran yang permeabel selektif. Air bergerak ke sisi yang memiliki lebih banyak zat terlarut.

Dibandingkan dengan sel, suatu larutan bersifat hipotonik (zat terlarut lebih sedikit: air bergerak masuk), isotonik (sama: tidak ada perpindahan bersih) atau hipertonik (zat terlarut lebih banyak: air bergerak keluar). Pada gambar, larutan rendaman berubah dari 0.15 M ke 0.6 M di sekitar 0.3 M milik sel.

Potensial air, Ψ, menyatakan hal ini dalam angka. Air bergerak dari Ψ yang lebih tinggi ke Ψ yang lebih rendah.

\Psi = \Psi_s + \Psi_p, \qquad \Psi_s = -iCRT

i adalah konstanta ionisasi (1 untuk sukrosa, 2 untuk NaCl), C konsentrasi molar, R = 0.0831 L·bar/(mol·K), T dalam kelvin. Air murni dalam gelas kimia terbuka memiliki Ψ = 0; zat terlarut membuat Ψ_s negatif; tekanan Ψ_p menaikkan Ψ.

Contoh. Larutan sukrosa 0.2 M, terbuka ke udara, pada 22 °C:

\begin{aligned}\Psi_s &= -(1)(0.2)(0.0831)(295) \\ &= -4.90\ \text{bar} = \Psi\end{aligned}

Sel tumbuhan dengan Ψ_s = −7.0 bar dan Ψ_p = +3.0 bar memiliki Ψ = −4.0 bar. Jika dimasukkan ke larutan ini, sel kehilangan air: −4.0 lebih tinggi daripada −4.90.

Sel hewan tidak berdinding: dalam larutan hipotonik ia membengkak dan dapat pecah; dalam larutan hipertonik ia menyusut. Sel tumbuhan dalam larutan hipotonik menekan membrannya ke dinding dan menjadi turgid, keadaan sehatnya; dalam larutan hipertonik, sitoplasma menarik diri dari dinding: plasmolisis.

Osmoregulasi menjaga keseimbangan air dan zat terlarut: protista air tawar memompa air keluar dengan vakuola kontraktil; hewan mengatur zat terlarut dalam darahnya.

2.8 · Pompa natrium–kalium

transpor aktif, satu ATP setiap kali

ATPase Na⁺/K⁺ memindahkan 3 Na⁺ keluar sel dan 2 K⁺ masuk untuk setiap ATP yang digunakannya, keduanya melawan gradiennya.

langkah
1	terbuka ke sitoplasma: 3 Na⁺ terikat
2	ATP memfosforilasi pompa
3	pompa berubah bentuk
4	terbuka ke luar: 3 Na⁺ dilepaskan
5	2 K⁺ terikat dari luar
6	fosfat terlepas
7	pompa kembali berubah bentuk
8	terbuka ke dalam: 2 K⁺ dilepaskan

Energinya masuk ke bentuk pompa: ATP memindahkan fosfat terakhirnya ke pompa, yang berubah bentuk dan terbuka ke luar; ketika fosfat terlepas, pompa kembali ke bentuk semula.

tipikal	luar	dalam
Na⁺ (mM)	145	15
K⁺ (mM)	5	140

Setiap siklus memindahkan muatan positif ke luar sebanyak 1 lebih banyak daripada yang masuk. Dengan K⁺ yang bocor keluar melalui kanal, hal ini menjaga bagian dalam sel tetap negatif: potensial membran, sekitar -70 mV pada neuron yang istirahat.

Tanpa ATP, pompa berhenti dan gradien menurun karena difusi.

2.9 · Kompartemen

membran memisahkan reaksi-reaksi

Membran dalam membagi sel eukariotik menjadi kompartemen, masing-masing dengan kondisi dan enzimnya sendiri.

Lebih sedikit reaksi yang bersaing. Lisosom menyimpan enzim hidrolitiknya, yang dapat mencerna sel, di balik membran, pada pH 5 dibandingkan pH sitosol 7.2. Itu berarti konsentrasi H⁺ $10^{7.2 - 5} \approx 158$ kali lipat. Enzim bekerja paling baik pada pH asam, sehingga enzim yang bocor ke sitosol hanya sedikit merusak.

Permukaan lebih luas. Banyak reaksi berlangsung pada membran, sehingga luas membran membatasinya. Membran dalam mitokondria terlipat menjadi krista; pada gambar, lipatan itu membuat luasnya 1.8 kali luas membran luar yang halus. Kloroplas menumpuk tilakoid dengan cara yang sama.

Dua membran juga membentuk dua ruang: mitokondria memiliki ruang antarmembran dan matriks di dalam, dan bab 3 memakai perbedaan di antara keduanya.

2.10 · Asal-usul organel

endosimbiosis

Mitokondria dan kloroplas dahulu merupakan prokariota yang hidup bebas, yang ditelan oleh sel inang leluhur dan dipertahankan: endosimbiosis.

Pada gambar, sel inang menelan bakteri aerob. Bakteri itu tidak dicerna; ia hidup terus di dalam membran milik inang, dan membelah. Keturunannya adalah mitokondria. Kemudian, pada garis keturunan yang menuju tumbuhan dan alga, sel yang sudah memiliki mitokondria menelan bakteri fotosintetik (sianobakteri): leluhur kloroplas.

bukti	mitokondria dan kloroplas
membran	dua: bagian dalam dari bakteri, bagian luar dari inang
DNA	milik sendiri, sirkular, seperti DNA bakteri
ribosom	milik sendiri, mirip ribosom bakteri
reproduksi	membelah secara pembelahan biner, seperti bakteri, terpisah dari pembelahan sel
ukuran	sekitar seukuran bakteri

Prokariota tidak memiliki organel berselubung membran di dalamnya, tetapi memiliki daerah di dalam sel dengan struktur dan tugas khusus, seperti nukleoid tempat DNA-nya berada. Sel eukariota menyimpan DNA di dalam nukleus dan menjalankan reaksinya di dalam organel berselubung membran.