自然选择

第 7 章 · 自然选择

种群如何世代变化

当一个种群的遗传组成在代与代之间发生变化时,种群就在进化。自然选择是指某些可遗传性状使个体留下的后代比其他个体更多,由此引起的变化。

图中,蛾停在被煤烟熏黑的树皮上。鸟很容易发现浅色的蛾并把它们吃掉;深色的蛾则不易被看见。幸存者繁殖,后代与它们相似。一代又一代,深色类型不断扩散:开始时 44 只蛾中有 2 只是深色,经过 8 代后为 41。

没有哪只蛾改变了颜色。选择作用于个体,但进化的是种群。

本章讲述选择如何起作用及其作用对象、改变等位基因频率的其他因素(遗传漂变、基因流、突变)、描述不进化种群的哈迪–温伯格模型、进化与共同祖先的证据、如何读懂亲缘关系树、新物种如何形成,以及生命可能如何起源。

7.1 · 自然选择简介

变异、遗传、过度繁殖、差异性成功

对于任何种群,自然选择都源于四点观察。

因此,受青睐的可遗传性状在下一代中变得更常见。环境决定哪些性状受青睐,环境改变时,选择的方向也随之改变。

桦尺蛾。在工业时代的英国,煤烟使树干变黑,深色类型变得常见。空气污染减轻后,树干变浅,浅色类型又回来了。

一个模型。假设每一代鸟吃掉 50% 的浅色蛾,而不吃深色蛾。若深色蛾的比例为 f,则幸存者中深色蛾的比例为

选择不是随机的,但它所筛选的变异来自随机突变。蛾不会因为深色有利就变成深色。

7.2 · 自然选择作用于表型

定向选择、稳定选择和分裂选择

选择作用于表型,即生物表现出的性状,并通过表型作用于产生这些性状的基因。选择压力来自环境:捕食者、气候、食物、疾病、竞争者。

在每个图中,灰色是选择前性状的分布,蓝色表示各性状值的存活和繁殖情况,红色是经过 20 代后的种群。

定向选择。加拉帕戈斯群岛一场干旱过后,主要剩下大而硬的种子,喙更深的地雀存活得更好,下一代的平均喙深更大。

稳定选择。出生体重过低或过高的人类婴儿,历来比中等体重的婴儿存活率低。

分裂选择。在一种非洲雀类中,小喙的鸟吃软种子,大喙的鸟啄开硬种子;中等大小的喙对两者都不擅长。

性选择偏好那些能赢得配偶的性状,例如孔雀的尾羽,即使这些性状使生存更困难。

7.3 · 人工选择

由人来选择谁来繁殖

在人工选择中,人决定哪些个体繁殖,选择自己想要的性状。机制与自然选择相同,只是选择者是人。

育种者每一代都保留作物中最高的 20% 作为亲本。第 0 代作物平均高 50 cm;保留的每一株至少高 55.0 cm,保留植株的平均高度为 58.4 cm。它们的后代平均高 54.2 cm:更高了,但没有亲本那么高,因为一部分高度变异来自土壤和水分,而不是基因。

选择只能筛选已经存在且可遗传的变异。

一种野生植物,多种作物。野生甘蓝 Brassica oleracea 被培育成:

狗的各个品种都由狼演化而来,是另一个例子。它们之间的巨大差异在几千年内就产生了。

7.4 · 群体遗传学

遗传漂变、瓶颈效应、奠基者效应与基因流

进化是种群等位基因频率的改变。自然选择是原因之一;随机偶然事件、迁移和突变则是另外的原因。

突变产生新的等位基因,是其他所有因素的原材料。

遗传漂变是等位基因频率在代际间的随机变化,因为哪些个体恰好能繁殖,在一定程度上取决于偶然。它在小种群中最强。图中每个种群都从 p = 0.5 开始:

漂变与适合度无关:有害的等位基因可能被固定,有益的等位基因也可能丢失。它会减少种群内的遗传变异。

漂变的两种情形。瓶颈效应:灾难或过度捕猎使种群只剩少数幸存者,它们的等位基因可能不能代表原来的种群。奠基者效应:少数个体在新地方定居,新种群只携带它们的等位基因。

基因流是等位基因通过迁移的个体或配子在种群之间的移动。它使种群变得更相似。

7.5 · 哈迪–温伯格平衡

一个没有进化的种群

对于一个有两个等位基因的基因,设 p 为 A 的频率,q 为 a 的频率。则

如果配子随机结合,AA 后代需要从双亲各得到一个 A,概率为 p²;aa 为 q²;Aa 为 pq,有两种方式,即 2pq。这就是图中的方格。如果以下五个条件成立,等位基因频率就会代代保持不变:

现实中的种群很少同时满足这五个条件。这个方程是一个零模型:偏离它的种群正在进化。

示例。白花是隐性。在一个处于平衡的种群中,100 株植物里有 16 株开白花:

因此约 100 株植物中有 48 株开紫花但携带白花等位基因,36 是 AA。一定要从 q² 开始:隐性表型是唯一能直接看到的基因型。

检验。统计得到 45 个 AA、30 个 Aa、25 个 aa。则 p = (2·45 + 30)/200 = 0.60,平衡时预测为 36、48、16。杂合子太少:有某种因素,例如非随机交配,在起作用。卡方检验可以判断差距是否大于偶然。

7.6 · 进化的证据

化石、解剖、分子与地理

进化得到几类相互独立、彼此吻合的证据支持。

同源结构起源相同,但功能可能不同。图中人、猫、鲸和蝙蝠的前肢由相同的骨按相同的顺序构成:一块上臂骨、两块前臂骨、腕骨和五根指骨。它们相似是因为从共同祖先遗传而来,而不是因为功能相似。

同功结构功能相似但独立演化而来:鸟的翅膀和昆虫的翅膀。这是趋同进化,不能证明亲缘关系近。

痕迹结构是祖先中有功能的结构退化后的残留,例如鲸的小髋骨。

化石。较深的岩层通常较古老,其中的化石显示出随时间发生的变化。放射性测年可给出绝对年龄。钾-40 的半衰期为 1.25 十亿年;一块岩石中剩下 25% 的钾-40,就经历了 2 个半衰期,因此约有 2.5 十亿年。

分子证据。两个物种的 DNA 和蛋白质序列越相似,它们共同祖先出现的时间就越近。人和黑猩猩的细胞色素 c 是电子传递链中的一种蛋白质,氨基酸序列完全相同。

生物地理学。岛屿上的物种与最近大陆上的物种最相似,加拉帕戈斯群岛就是如此。

7.7 · 共同祖先

所有活细胞的共同点

所有生物共有的特征,最好的解释是它们来自共同祖先。

三个域(细菌域、古菌域、真核域)共有:

所以把人的基因放入细菌中,可以被翻译成人的蛋白质。

所有真核生物还共有细菌所没有的特征,这证明它们来自同一个真核祖先:

图中红色脉冲从一个祖先传到每个细胞:核糖体及其所读取的密码是遗传下来的,而不是三次独立发明的。

7.8 · 持续的进化

抗药性,在我们眼前进化

所有物种都在继续进化。在世代短、选择强的情况下,几年内就能看到。

抗生素抗性。一个培养物中,110 个细胞里有 2 个抗性细胞。每次处理会杀死 90% 的敏感细胞,而抗性细胞一个也不死;幸存者分裂,重新长满培养皿。

抗生素并不会引起抗性。抗性等位基因早先通过随机突变产生;药物杀死其余所有细胞,从而选择了它们。

昆虫与杀虫剂、杂草与除草剂、肿瘤细胞与化疗、HIV 与抗病毒药物,都是同样的情形。流感变化很快,所以疫苗每年都要重新制备。进化出感染新宿主能力的病原体会引起新发疾病。

化石记录和基因组记录了更长时间尺度上同样持续的变化。

7.9 · 系统发育

阅读并构建进化树

系统发育树或分支图是关于各类群如何通过共同祖先相联系的一种假说。

每个节点是其后所有类群的最近共同祖先。共有的节点越近,两个类群的亲缘关系就越近。绕节点旋转分支不会改变任何信息。

分支系是一个祖先及其所有后代。分支系由共有衍征定义,即在它们共同祖先中出现的性状。这里每个红色短条标出一个性状出现的位置:

外类群文昌鱼不具有这些性状;它显示哪种状态是祖先状态。变化最少的最简单的树更受青睐(简约性)。

树可以根据形态建立,而根据 DNA 和蛋白质序列建立则更可靠。分支图只显示分支的先后顺序;系统发育树的分支长度可以按时间或变化量来缩放。分子钟利用稳定的突变速率估计谱系分开的时间。

树不是阶梯:豹并不比金枪鱼更进化。所有现存类群进化的时间同样长。

7.10 · 物种形成

一个物种变成两个

按生物学物种概念,物种是这样一个群体:其成员在自然条件下能够相互交配,并产生可育的有活力后代,而与其他群体则不能。

当种群之间出现生殖隔离时,就会形成新物种。隔离机制有:

异域物种形成(见图):地理屏障把一个种群分隔开。没有基因流,两部分会因突变、遗传漂变和选择而发生分化。屏障消失后,如果它们不再相互交配,就成了两个物种。

同域物种形成不需要屏障。在植物中,减数分裂的错误可以产生多倍体后代,它与亲本物种不能产生可育的杂种,一代之内就形成了新物种。

演化速度。在渐变论中,物种缓慢而稳定地变化;在间断平衡中,长期的停滞被快速的变化打断。适应辐射是指随着新的栖息地或资源出现,许多物种从同一祖先迅速产生,如加拉帕戈斯地雀。

7.11 · 种群中的变异与适合度

多样性是种群的保险

种群的遗传变异决定了它能在多大程度上经受环境变化。选择只能偏向已经存在的等位基因。

图中,一场枯萎病横扫两块田地。在克隆田里,每株植物的基因型相同,无一幸存。在多样田里,30 株中有 12 株带有抗性,留下来重新播种。

这件事发生在 1840 年代的爱尔兰。当时种植的马铃薯是克隆繁殖的,马铃薯枯萎病杀死了几乎所有的植株,引发了饥荒。

适合度是繁殖成功率:一个个体留下的、能存活到繁殖的后代数量,与其他个体相比。它不是力量或寿命。相对适合度是用每种基因型的成功率除以最高值:

适合度取决于环境。在疟疾常见的地方,镰状细胞等位基因的杂合子能抵抗疟疾,适合度最高;在没有疟疾的地方,同一个等位基因只带来代价。这种杂合子优势使两个等位基因都保留在种群中。

7.12 · 地球上生命的起源

从简单分子到细胞

地球形成于约 4.6 十亿年前。它的表面在约 3.9 十亿年前之前一直过于恶劣,不适合生命存在,最早的生命化石证据约有 3.5 十亿年的历史。

没有生命的有机分子。1953 年,斯坦利·米勒和哈罗德·尤里把水煮沸,让水蒸气进入装有甲烷(CH₄)、氨(NH₃)和氢气(H₂)的烧瓶,用火花模拟闪电,再把产物冷却。一周之内,就生成了氨基酸。这类实验表明,只要有能量,有机单体可以由无机分子产生。

有机分子也可能形成于深海热泉口附近,或由陨石带来。

一个分步骤的模型:

RNA世界。RNA既能储存信息,又能催化反应(核酶),所以它可能是最早的遗传物质,之后这些功能才由DNA和蛋白质接替。