滚动翻页
Biology · AP Biology
群落中的能量与种群
生态学研究生物之间、生物与周围环境之间如何相互作用,以及能量和物质如何在它们之间流动。
图中的金字塔是一个生态系统模型。生产者每年每平方米捕获 20,000 kcal 的能量。其中只有约十分之一传到以它们为食的食草动物,食草动物的十分之一再传到食肉动物,依此类推。其余的能量以热的形式离开每个营养级(红色)。
本章沿着生命的组织层次逐级向上。个体对环境作出反应,并平衡自身的能量收支。种群是一个区域内同一物种的所有个体,会不断增长,直到资源不足。群落是一个区域内所有的种群,其结构取决于物种之间如何捕食、竞争和互助。生态系统还包括非生物部分:水、土壤、空气和光。
最后几页探讨:是什么使生态系统保持稳定,以及受到干扰时会发生什么。
对信号作出反应的行为与生理变化
生物能感知环境的变化,并通过行为或生理上的反应作出应答,这些反应往往有利于它们生存和繁殖。
植物也会作出反应。在向光性中,茎向光生长;在光周期现象中,当夜长达到某一长度时植物开花。在动物中,趋性是指朝向或远离刺激的定向运动,比如飞蛾飞向灯光。动性只改变无定向运动的速度或转向频率。夜间活动(夜行性)或白天活动(昼行性),以及“战或逃”反应,也都是反应。
图示。在选择箱中,潮虫在干燥的纸上爬得快,路线也较直;在潮湿的纸上爬得慢,并且常常转向。它们没有一只是朝着湿处去的。每只只是在那里停留得更久,在这个模型中约占其时间的 70%,所以湿的一半就聚集起来了。这就是动性。
检验结果。10 分钟后,全班数出 20 只潮虫中有 15 只在湿的一侧。零假设(没有偏好)预测为 10 和 10:
两个类别的自由度为 1,在 p = 0.05 时的临界值为 3.84。因为 5.0 > 3.84,所以拒绝零假设:潮虫不是随机分布的。
通讯。动物通过视觉、听觉、触觉、电信号和化学信号交流信息(信息素就是一种化学信号)。蜜蜂的摇摆舞告诉同伴食物在哪里;警报叫声则警告有捕食者。信号会改变接收者的行为。
行为与适合度。自然选择偏爱那些能提高生存和繁殖成功率的先天行为和习得行为。合作行为,例如狐獴轮流放哨,有助于种群的生存。
恒温动物、变温动物与体型
每个生物都需要能量来维持细胞的有序结构、生长和繁殖。长期来看,摄入的能量必须能抵得上消耗的能量。
恒温动物(鸟类和哺乳动物)靠自身代谢产生的热量维持稳定的体温。变温动物(大多数鱼类、两栖类、爬行类和无脊椎动物)缺乏高效的内部产热方式,要从周围环境获取热量,就像蜥蜴在岩石上晒太阳那样。体重相同时,变温动物所需的食物少得多,但天冷时行动迟缓。
体型大小。单位体重的代谢率随体重增加而下降:小动物每克身体拥有更多的表面积,散热更快,必须更快地消耗燃料来补充。这条曲线是对哺乳动物的经验拟合,全身为 3.4M0.75 瓦,因此每千克为 3.4M−0.25 瓦:
| 动物 | 质量 | 全身 | 每千克 |
|---|---|---|---|
| mouse | 0.02 kg | 0.18 W | 9.04 W/kg |
| rabbit | 2 kg | 5.7 W | 2.86 W/kg |
| human | 70 kg | 82 W | 1.18 W/kg |
| horse | 500 kg | 360 W | 0.72 W/kg |
| elephant | 4,000 kg | 1700 W | 0.43 W/kg |
大象总共消耗的能量远多于老鼠,但每千克老鼠消耗的能量是每千克大象的 21 倍。图中的红色箭头表示每千克身体散发的热量。
净增加或净损失。摄入的能量多于消耗的生物会把多余的能量储存起来,如脂肪或淀粉,并且生长。摄入较少的生物会消耗储存物而失去质量;若持续下去,就会死亡。繁殖耗费很大,所以许多生物只在能量充足的特定季节繁殖。
约十分之一被传递,其余以热的形式损失
能量在大多数生态系统中以阳光的形式进入,以食物的形式在生物之间传递,最后以热的形式离开。它单向流动,不循环。
自养生物(生产者)从自然界获取能量:光合生物利用光,化能合成的细菌和古菌(例如深海热泉中的)利用无机化学物质。异养生物(消费者)通过吃其他生物获得能量。分解者如真菌和细菌,分解死亡的物质和废物。
每一个取食环节是一个营养级。食物链沿着一条取食路径;食物网则显示所有路径。
| 营养级 | 储存的能量 (kcal/m²/yr) |
|---|---|
| 生产者 | 20,000 |
| 初级消费者 | 2,000 |
| 次级消费者 | 200 |
| 三级消费者 | 20 |
一个营养级的能量中,只有约 10% 变成下一级的生物量。其余的在细胞呼吸中被利用并以热的形式损失,或未被捕食,或未被消化而交给分解者。图中立方体的体积按比例绘制:每个是下面一个的十分之一。最高营养级得到生产者所储存能量的 0.10000000000000002%,所以食物链很少超过四五个营养级。
初级生产力是生产者储存能量的速率。总初级生产力是光合作用捕获的全部能量;净初级生产力是扣除生产者自身呼吸之后剩下的部分,NPP = GPP − R,也是消费者能够吃到的部分。
例题。两瓶池水开始时溶解的 O2 均为 8.0 mg/L。一天后,放在光照下的一瓶读数为 9.5 mg/L,放在黑暗中的一瓶读数为 6.8 mg/L。在黑暗中只有呼吸:R = 8.0 − 6.8 = 1.2。在光照下,净生产力为 9.5 − 8.0 = 1.5。所以 GPP = 1.5 + 1.2 = 2.7 mg O2/L 每天。
碳、氮、磷和水
能量流过生态系统并逐渐损失,但原子会留下来。碳、氮、磷和水在生物与非生物库之间反复循环:这就是生物地球化学循环。
碳存在于每一种糖类、脂质、蛋白质和核酸中。光合作用把空气中的 CO2 转变成糖(图中的黑色);消费者通过进食获得碳。生产者、消费者和分解者的细胞呼吸又把碳以 CO2 的形式释放出来。海洋溶解 CO2 并将其释放(蓝色)。燃烧化石燃料在几十年内就释放出埋藏了数百万年的碳(红色),因此大气中的 CO2 不断上升。
氮存在于蛋白质和核酸中。空气中 78% 是 N2,大多数生物无法直接利用。细菌的固氮作用(有些细菌生活在豆科植物的根瘤中)把 N2 转变成氨(NH3,在土壤中以 NH4+ 形式存在)。其他细菌的硝化作用把铵转变成硝酸盐(NO3−)。植物吸收铵和硝酸盐;分解者从死亡的物质中释放出铵(氨化作用);细菌的反硝化作用把 N2 送回空气中。
磷存在于核酸、ATP 和磷脂中。它没有重要的气相:以岩石风化产生的磷酸盐形式进入生态系统,经过食物网,最后沉降到沉积物中,再变成岩石。这个过程很慢,所以磷常常限制生物的生长。
水从海洋和湖泊蒸发,从叶片蒸腾,凝结后以降水的形式落下,再以径流和地下水的形式回归。
| 循环 | 主要库 | 进入生物的途径 |
|---|---|---|
| 碳 | 大气 CO2、海洋、岩石 | 光合作用 |
| 氮 | 大气 N2 | 固定,然后吸收 |
| 磷 | 岩石和沉积物 | 吸收磷酸盐 |
| 水 | 海洋 | 根的吸收 |
资源不受限,指数增长
种群是生活在同一区域的同一物种的所有个体。它因出生而增长,因死亡而减少(迁移在此不予考虑)。
其中 N 是种群大小,B 和 D 是单位时间内的出生数和死亡数。在食物和空间不受限制、也没有疾病的情况下,每个个体都以该物种的最高速率繁殖,这个速率称为最大每员增长率 rmax:
增长率与种群大小成正比,个体越多,新增得越快:这就是指数增长,曲线呈 J 形。图中红线是曲线的斜率 dN/dt,它随 N 增大而变陡。
图示。20 个个体,rmax = 0.4(每年)。经过 10 年后有 1,092。右侧每个点代表十个个体。
例题。当这个种群达到 500 时:
资源充足时会出现指数增长:新鲜肉汤中的细菌、刚进入空栖息地的物种、数量骤减后恢复的种群。但它never不会持续下去。
逻辑斯谛模型与环境容纳量
种群增长时,每个个体得到的食物、空间和庇护所都会减少。增长变慢,最终停在环境容纳量 K,即栖息地所能维持的最大种群数量。
因子 (K − N)/K 是尚未被占用的容量比例。N 接近 0 时,它接近 1,增长近似指数增长;N = K 时它为 0;超过 K 时它为负,种群缩小。曲线呈 S 形:逻辑斯谛增长。
图中所示。起点与 8.3 相同,20 个个体,rmax = 0.4,现在 K = 800。灰色曲线是相同 rmax 下的指数增长。
| N | 200 | 400 | 600 | 800 |
|---|---|---|---|---|
| 每年 dN/dt | 60 | 80 | 60 | 0 |
在 N = K/2 = 400 时增长最快:0.4 × 400 × ½ = 每年 80。
密度制约因素随种群变密而增强:对食物和筑巢地的竞争、捕食、在宿主之间传播的疾病和寄生虫,以及废物的积累。它们使种群保持在 K 附近。非密度制约因素的影响与密度无关:寒潮、干旱、火灾、洪水。
物种之间如何相互影响
群落是生活在同一区域的所有种群。它的结构包括所含的物种、每个物种的数量,以及它们之间的相互作用。
| 相互作用 | 物种 1 | 物种 2 | 例子 |
|---|---|---|---|
| 竞争 | − | − | 两种植物利用同一份土壤水分 |
| 捕食 | + | − | 猞猁捕食野兔 |
| 植食 | + | − | 鹿啃食灌木 |
| 寄生 | + | − | 绦虫寄生在宿主肠道中 |
| 互利共生 | + | + | 一只蜜蜂为它取食的花授粉 |
| 偏利共生 | + | 0 | 藤壶附着在鲸身上 |
(+ 受益,− 受害,0 不受影响。)互利共生中双方都受益;偏利共生中一方受益,另一方不受影响。捕食、植食和寄生都是一个物种以另一个物种为代价获取养分。
竞争。需要完全相同的有限资源的两个物种无法长期共存:一方会排除另一方(竞争排斥)。生态位重叠的物种常常划分资源,在不同高度或不同时间觅食,从而得以共存(资源分割)。
捕食者与猎物。猎物充足时,捕食者食物丰富,数量上升。更多的捕食者吃掉更多的猎物,猎物数量下降。食物不足时,捕食者数量下降,猎物随之恢复。图中猎物(黑色)在第 2.5 年达到峰值;捕食者(红色)晚 2.5 年达到峰值,落后 10 年周期的四分之一。
相互作用对群落的塑造超过任何单一物种:捕食者可以抑制占优势的竞争者,从而让更多物种得以延续。
为什么物种越多,生态系统越稳固
生物多样性越高的生态系统通常恢复力越强:与简单的生态系统相比,它们更能抵御并从疾病、干旱或其他变化中恢复。
衡量多样性。多样性取决于物种的数量,以及个体在各物种之间分布的均匀程度。辛普森多样性指数同时考虑了这两点:
其中 n 是某一物种的个体数,N 是所有物种的个体总数。它的取值从 0(只有一个物种)趋向 1(多个物种,数量均匀)。
图示。两块样地,每块都有同样 4 个物种的 20 株植物。
一场枯萎病杀死了红色物种。样地 A 保留了 75% 的植株;样地 B 被那一个物种占优势,只保留了 15%。同一种群内的遗传多样性也是如此:遗传上完全相同的农作物田,可能被一种疾病全部毁掉。
关键种。有些物种的影响远大于它们的数量。海獭捕食海胆,海胆啃食海带;海獭被猎杀殆尽的地方,海胆大量繁殖,啃光了海带林,生活在海带中的许多物种也随之消失。关键种一旦被移除,生态系统往往会崩溃。
位于每个食物网底部的生产者,以及水、养分和温度等非生物因素,也决定了一个生态系统能容纳多少多样性。
入侵物种、人类活动与自然事件
经过漫长时间形成的生态系统,在新物种到来或条件改变时,可能迅速发生变化。
入侵物种。被带到新地方的物种,可能找到了资源,却没有在原产地制约它的捕食者、寄生物或竞争者。它呈指数增长,占据一个生态位。斑马贻贝原产于黑海和里海地区,在 1980 年代随船舶压舱水进入五大湖。它们滤食水中的浮游植物,使留给浮游动物和本地贻贝的食物减少,还附着在本地贻贝的壳上,使其窒息。
图中展示了一个湖泊食物网模型:随着红色入侵者增多,浮游植物减少,本地贻贝几乎消失,损失沿食物网向上传到鱼类。
人类活动改变环境的速度快于许多种群的适应速度:栖息地被破坏或碎片化、过度捕捞、污染和气候变化。
富营养化。肥料和污水向湖泊和海岸带来氮和磷。藻类大量繁殖,随后死亡;分解者分解它们时耗尽溶解氧;鱼和其他动物窒息。结果形成缺氧的“死亡区”。
生物放大。DDT 或甲基汞这类难降解的毒素储存在脂肪中,而不会被排出。每个消费者吃下许多猎物,并保留其中的毒素,因此毒素浓度在每个营养级上升,在顶级捕食者体内最高。DDT 使鹰和鹈鹕的蛋壳变薄。
自然事件同样造成干扰:火山喷发、厄尔尼诺、洪水和火灾,以及在地质时间尺度上,大陆漂移和引发大灭绝的小行星撞击。每次之后,幸存的谱系都会分化,填补空出的生态位。