天擇

第 7 章 · 天擇

族群如何隨世代改變

當一個族群的遺傳組成從一代到下一代發生改變,這個族群就在演化。天擇是指某些可遺傳的性狀留下比其他性狀更多的後代,因而造成的改變。

圖中,蛾停在被煤煙燻黑的樹皮上。鳥很容易發現淺色的蛾並吃掉牠們;深色的蛾則不易被看見。倖存者繁殖,後代像牠們。一代一代下來,深色型愈來愈多:一開始 44 隻蛾中有 2 隻,經過 8 代後是 41。

沒有任何一隻蛾改變了顏色。天擇作用在個體上,但演化的是族群。

本章涵蓋天擇如何運作、它作用於什麼,其他改變等位基因頻率的力量(漂變、基因流動、突變),描述未演化族群的哈地-溫伯格模型,演化與共同祖先的證據,如何解讀親緣關係樹,新物種如何形成,以及生命可能如何起源。

7.1 · 天擇簡介

變異、遺傳、過度繁殖、差異性成功

天擇源自對任何族群的四項觀察。

因此,受到偏好的可遺傳性狀在下一代中變得更普遍。環境決定哪些性狀受到偏好,環境改變時,選擇的方向也隨之改變。

椒鹽蛾。在工業時代的英國,煤煙使樹幹變黑,深色型變得常見。空氣污染減少後,樹幹變淺,淺色型又回來了。

一個模型。假設每一代鳥吃掉 50% 的淺色蛾,而深色蛾一隻也不吃。若深色的比例為 f,則倖存者中深色的比例為

選擇不是隨機的,但被它篩選的變異來自隨機突變。蛾不會因為深色有利,就變成深色。

7.2 · 天擇作用於表現型

方向性選擇、穩定性選擇與分裂性選擇

選擇作用在表現型上,也就是生物所表現出的性狀,並透過表現型作用在產生它們的基因上。選擇壓力來自環境:捕食者、氣候、食物、疾病、競爭者。

在每個圖框中,灰色是選擇前的性狀分布,藍色是各性狀值的存活與繁殖表現,紅色是經過 20 代後的族群。

方向性。加拉巴哥群島的一場乾旱使得留下的主要是大而硬的種子,喙較深的地雀存活得更好,下一代的平均喙深因此變大。

穩定性。人類嬰兒的出生體重過低或過高,歷來存活率都低於中等體重者。

分裂性。在某種非洲雀類中,小喙的鳥吃軟種子,大喙的鳥咬開硬種子;中等大小的喙則兩者都做不好。

性擇偏好能贏得配偶的性狀,例如孔雀的尾羽,即使這些性狀使生存更困難。

7.3 · 人擇

由人類決定誰來繁殖

在人擇中,由人決定哪些個體繁殖,選擇自己想要的性狀。機制與天擇相同;只是選擇的主體是人。

育種者每一代都留下作物中最高的 20% 作為親代。在第 0 代,作物平均 50 cm;留下的每株至少 55.0 cm,留下的植株平均 58.4 cm。牠們的後代平均 54.2 cm:比之前高,但不如親代高,因為株高的變異有一部分來自土壤和水,而非基因。

選擇只能篩選已經存在且可遺傳的變異。

一種野生物種,多種作物。野生甘藍 Brassica oleracea 被培育成:

狗的品種都是狼的後代,是另一個例子。牠們之間的巨大差異是在幾千年內產生的。

7.4 · 族群遺傳學

漂變、瓶頸效應、奠基者效應與基因流動

演化是族群等位基因頻率的改變。天擇是原因之一;隨機機率、遷徙和突變則是其他原因。

突變是新等位基因的來源,也是其他所有因素的原料。

基因漂變是等位基因頻率從一個世代到下一個世代的隨機變化,因為哪些個體剛好能繁殖,有一部分是機率決定的。在小族群中最為明顯。圖中每個族群都從 p = 0.5 開始:

漂變不考慮適應度:有害的等位基因可能被固定,有利的等位基因也可能消失。它會降低族群內的遺傳變異。

漂變的兩種情形。瓶頸效應:災難或過度獵捕使族群只剩少數倖存者,他們的等位基因可能無法代表原本的族群。創始者效應:少數個體移居到新的地方,新族群只帶有他們的等位基因。

基因流動是等位基因藉由遷徙的個體或配子在族群之間移動。它使族群彼此更相似。

7.5 · 哈迪–溫伯格平衡

沒有在演化的族群

對於具有兩個等位基因的基因,令 p 為 A 的頻率,q 為 a 的頻率。則

如果配子隨機結合,AA 的子代需要從雙親各得到 A,機率為 p²;aa 為 q²;Aa 為 pq,有兩種方式,即 2pq。這就是圖中的方格。如果以下五個條件都成立,等位基因頻率會世代相傳都不改變:

真實的族群很少同時滿足這五個條件。這個方程式是一個虛無模型:偏離它的族群正在演化。

範例。白花是隱性。在處於平衡的族群中,100 株植物中有 16 株是白花:

所以 100 株植物中約有 48 株開紫花但帶有白花等位基因,36 株是 AA。一律從 q² 開始:隱性表現型是唯一可以直接看到的基因型。

檢驗。計數發現 45 株 AA、30 株 Aa、25 株 aa。則 p = (2·45 + 30)/200 = 0.60,平衡預測為 36、48、16。異型合子太少:有某種因素,例如非隨機交配,正在發生作用。卡方檢定可以判斷差距是否大於偶然。

7.6 · 演化的證據

化石、解剖構造、分子與地理分布

演化有數種彼此獨立、又互相吻合的證據支持。

同源構造起源相同,但功能可能不同。圖中人、貓、鯨和蝙蝠的前肢,都由相同的骨骼依相同的順序構成:一根上臂骨、兩根前臂骨、腕骨、五根指骨。它們相似是因為從共同祖先遺傳而來,而不是因為功能相似。

同功構造功能相似,但是獨立演化而成:鳥類與昆蟲的翅膀。這是趨同演化,並不能證明親緣關係相近。

痕跡構造是祖先中具有功能的構造退化後的殘留,例如鯨的小型髖骨。

化石。較深的岩層通常較古老,其中的化石顯示了隨時間的變化。放射性定年可得出絕對年齡。鉀-40 的半衰期為 1.25 十億年;一塊岩石剩下 25% 的鉀-40,表示經過了 2 個半衰期,因此約為 2.5 十億年。

分子證據。兩個物種的 DNA 和蛋白質序列越相似,它們共同祖先出現的時間越近。人與黑猩猩的細胞色素 c 是電子傳遞鏈中的一種蛋白質,胺基酸序列完全相同。

生物地理學。島嶼上的物種與最近大陸的物種最相似,加拉巴哥群島就是如此。

7.7 · 共同祖先

所有活細胞共有的特徵

所有生物共有的特徵,最好的解釋是它們源自共同祖先。

三個域(細菌域、古菌域、真核域)共有:

這就是為什麼放入細菌中的人類基因可以被轉譯成人類蛋白質。

所有真核生物還共有細菌所沒有的特徵,證明它們源自同一個真核祖先:

圖中的紅色脈衝從一個祖先向下傳到每個細胞:核糖體和它們所讀取的密碼是遺傳而來,而不是三次各自發明。

7.8 · 持續進行的演化

抗藥性,在我們眼前演化

所有物種都持續在演化。在世代短、選擇壓力強的情況下,幾年之內就能看到。

抗生素抗藥性。一個培養皿中,110 個細胞裡有 2 個具抗藥性。每次處理會殺死 90% 的敏感細胞,而抗藥細胞不受影響;倖存者分裂,使培養皿再度充滿。

抗生素並不會造成抗藥性。抗藥性的等位基因早先已因隨機突變而出現;藥物殺死其他所有細胞,因而選擇了它們。

昆蟲與殺蟲劑、雜草與除草劑、腫瘤細胞與化療、HIV 與抗病毒藥物,也是同樣的情形。流感變化得很快,所以疫苗每年都要重新製造。演化出能感染新宿主的病原體,會造成新興傳染病。

化石紀錄和基因體則記錄了更長時間尺度上同樣持續的變化。

7.9 · 親緣關係

閱讀與建構演化樹

親緣關係樹或分支圖是關於各類群如何因共同祖先而相關的一個假說。

每個節點是其後所有類群最近的共同祖先。兩個類群共有的節點越近,親緣關係越近。繞著節點旋轉分支不會改變任何事。

演化支是一個祖先及其所有後代。演化支由共同衍生特徵定義,也就是出現在它們共同祖先中的性狀。這裡每個紅色線段標示一個性狀出現的位置:

外群是文昌魚,它沒有這些性狀;它顯示哪一種狀態是祖先型。變化最少的最簡單的樹較受偏好(簡約法)。

樹可以根據形態建立,而根據 DNA 和蛋白質序列建立更為可靠。分支圖只顯示分支的先後順序;親緣關係樹則可以把分支長度按時間或變化量來縮放。分子時鐘利用穩定的突變速率來估計譜系何時分開。

樹不是階梯:豹並不比鮪魚更進化。所有現存的類群都演化了同樣長的時間。

7.10 · 物種形成

一個物種變成兩個

依據生物種概念,物種是指一群成員在自然界中能彼此交配,並產生可存活且可育後代的生物,而且無法與其他群體這樣做。

當族群之間出現生殖隔離時,就會形成新物種。隔離機制有:

異域種化,如圖所示:地理屏障把一個族群分隔開。由於沒有基因流動,兩半會因突變、遺傳漂變和天擇而分歧。屏障消失後,若它們不再彼此交配,就成為兩個物種。

同域種化不需要屏障。在植物中,減數分裂的錯誤可能產生多倍體後代,它無法與親代物種形成可育的雜種,一個世代就成為新物種。

演化速率。在漸變論中,物種緩慢而穩定地改變;在間斷平衡中,長期的穩定被快速的變化打斷。適應輻射是指隨著新的棲地或資源出現,許多物種從同一祖先快速興起,例如加拉巴哥雀。

7.11 · 族群中的變異與適應度

多樣性是族群的保險

族群的遺傳變異,決定它能多好地在環境改變中存活。天擇只能偏好已經存在的對偶基因。

圖中,一場枯萎病橫掃兩片田地。在無性繁殖系的田裡,每株植物的基因型都相同,沒有一株存活。在多樣化的田裡,30 株中有 12 株帶有抗性,留下來重新播種。

1840 年代的愛爾蘭就發生過這種事。當時種植的馬鈴薯是以無性繁殖系方式繁殖的,馬鈴薯枯萎病殺死了幾乎全部,造成饑荒。

適應度是生殖成功率:一個個體留下的、能存活並繁殖的後代數目,與其他個體相比。它不是力量或壽命。相對適應度是把每種基因型的成功率除以最高者:

適應度取決於環境。在瘧疾常見的地方,鐮形血球對偶基因的異型合子能抵抗瘧疾,適應度最高;在沒有瘧疾的地方,同一個對偶基因只帶來代價。這種異型合子優勢使兩個對偶基因都保留在族群中。

7.12 · 地球上生命的起源

從簡單分子到細胞

地球形成於約 4.6 十億年前。它的表面在約 3.9 十億年前之前都過於嚴酷,不適合生命存在,而最早的生命化石證據約有 3.5 十億年之久。

沒有生命的有機分子。1953 年,Stanley Miller 和 Harold Urey 把水煮沸,送入裝有甲烷(CH₄)、氨(NH₃)和氫(H₂)的燒瓶,以火花模擬閃電通過其中,再把產物冷卻。一週內,就形成了胺基酸。這類實驗顯示,只要有能量,有機單體可以由無機分子產生。

有機分子也可能形成於深海熱泉附近,或是由隕石帶來。

步驟的模型:

RNA 世界。RNA 既能儲存資訊,又能催化反應(核酶),所以它可能是最早的遺傳物質,後來這些角色才由 DNA 和蛋白質接手。