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Biology · AP Biology
群落中的能量與族群
生態學研究生物如何彼此互動、如何與環境互動,以及能量與物質如何在其間流動。
圖中的金字塔是一個模型生態系。生產者每年每平方公尺捕獲 20,000 kcal 的能量。其中只有約十分之一傳到吃它們的草食動物,草食動物的十分之一再傳到肉食動物,依此類推。其餘的能量以熱的形式離開各個層級(紅色)。
本章依組織層級逐步往上。個體會對環境做出反應,並平衡自己的能量收支。族群是同一區域內同一物種的所有個體,會成長到資源不足為止。群落是同一區域內所有的族群,由物種之間如何捕食、競爭與互助所塑造。生態系再加上非生物的部分:水、土壤、空氣、光。
最後幾頁要問:什麼讓生態系保持穩定?一旦受到擾動,又會發生什麼事?
回應訊號的行為與生理反應
生物會偵測環境的變化,並以行為或生理方式做出反應,這些反應通常有助於它們存活與繁殖。
植物也會做出反應。在向光性中,莖會朝向光生長;在光週期現象中,植物會在夜晚長度達到某個值時開花。在動物中,趨性(taxis)是朝向或遠離刺激的定向移動,例如飛蛾飛向燈光。動性(kinesis)只改變無方向性移動的速度或轉向頻率。夜間活動(夜行性)或日間活動(日行性),以及戰或逃反應,也都是反應。
圖示。在選擇箱中,鼠婦在乾燥的紙上走得快,而且路線相當筆直;在潮濕的紙上則走得慢,而且常常轉向。牠們沒有一隻是朝著濕氣前進。每一隻只是在那裡停留較久,在這個模型中約佔其時間的 70%,所以潮濕的一半就會聚集較多鼠婦。這就是動性。
檢驗結果。10 分鐘後,全班計數潮濕一側有 15 隻,總共 20 隻。虛無假設(沒有偏好)預測的數量是 10 和 10:
有兩個類別時,自由度為 1,在 p = 0.05 時的臨界值為 3.84。因為 5.0 > 3.84,所以拒絕虛無假設:鼠婦並不是隨機分布。
溝通。動物以視覺、聽覺、觸覺、電訊號和化學訊號交換資訊(費洛蒙就是一種化學訊號)。蜜蜂的搖擺舞告訴同伴食物在哪裡;警報叫聲則警告有捕食者。訊號會改變接收者的行為。
行為與適應度。天擇會偏好那些能提高存活與繁殖成功率的先天行為和學習行為。合作行為,例如狐獴輪流擔任哨兵,有助於族群存活。
內溫動物、外溫動物與體型
每種生物都需要能量來維持細胞的有序、生長與生殖。長期來看,它攝取的能量必須足以支付消耗的能量。
恆溫動物(鳥類與哺乳類)以自身代謝產生的熱維持穩定的體溫。變溫動物(大多數魚類、兩生類、爬蟲類與無脊椎動物)缺乏有效的體內加熱方式,要從環境中取得熱,就像蜥蜴在岩石上曬太陽一樣。在相同體重下,變溫動物需要的食物少得多,但天氣冷時行動遲緩。
體型大小。每單位體重的代謝率會隨體重增加而下降:小型動物每一克身體有較大的表面積,散熱較快,必須更快地燃燒燃料來補充。這條曲線是針對哺乳類的經驗擬合,全身為 3.4M0.75 瓦,因此每公斤為 3.4M−0.25 瓦:
| 動物 | 體重 | 全身 | 每公斤 |
|---|---|---|---|
| mouse | 0.02 kg | 0.18 W | 9.04 W/kg |
| rabbit | 2 kg | 5.7 W | 2.86 W/kg |
| human | 70 kg | 82 W | 1.18 W/kg |
| horse | 500 kg | 360 W | 0.72 W/kg |
| elephant | 4,000 kg | 1700 W | 0.43 W/kg |
大象總共使用的能量比老鼠多得多,但每公斤老鼠使用的能量是每公斤大象的 21 倍。圖中的紅色箭頭表示每公斤體重所散出的熱。
淨得或淨失。攝取的能量多於消耗的生物,會把多餘的能量以脂肪或澱粉儲存起來,並且成長。攝取較少的生物則會燃燒儲存的能量,體重下降;若持續下去就會死亡。生殖的代價很高,所以許多生物只在能量充足的特定季節繁殖。
約十分之一傳下去,其餘以熱的形式散失
能量在大多數生態系中以陽光的形式進入,以食物的形式在生物之間傳遞,最後以熱的形式離開。它只朝一個方向流動,不會循環。
自營生物(生產者)從物理環境中捕獲能量:行光合作用的生物從光,化學合成的細菌與古菌(例如深海熱泉口的那些)則從無機化學物質。異營生物(消費者)靠吃其他生物取得能量。分解者,如真菌與細菌,分解死亡的物質與廢物。
每一個攝食步驟就是一個營養階層。食物鏈追蹤一條攝食路徑;食物網則呈現所有路徑。
| 階層 | 儲存的能量(kcal/m²/yr) |
|---|---|
| 生產者 | 20,000 |
| 初級消費者 | 2,000 |
| 次級消費者 | 200 |
| 三級消費者 | 20 |
一個階層的能量中,只有約 10% 會成為下一階層的生物量。其餘的在細胞呼吸中被使用並以熱散失,或是沒有被吃掉,或是沒有被消化而傳給分解者。圖中方塊的體積依比例繪製:每一個都是下面那個的十分之一。最高階層只得到生產者所儲存能量的 0.10000000000000002%,這就是食物鏈很少超過四或五個階層的原因。
初級生產力是生產者儲存能量的速率。總初級生產力是光合作用捕獲的全部能量;淨初級生產力是扣除生產者自身呼吸後剩下的部分,NPP = GPP − R,也是消費者能吃到的部分。
範例。兩瓶池水一開始的溶氧 O2 都是 8.0 mg/L。一天後,放在光下的那瓶讀數為 9.5 mg/L,放在暗處的那瓶讀數為 6.8 mg/L。在暗處只有呼吸作用:R = 8.0 − 6.8 = 1.2。在光下,淨生產力為 9.5 − 8.0 = 1.5。所以 GPP = 1.5 + 1.2 = 2.7 mg O2/L 每天。
碳、氮、磷與水
能量流過生態系並且散失,但原子會留下來。碳、氮、磷與水在生物與非生物的儲存庫之間一再移動:這就是生物地球化學循環。
碳存在於每一種醣類、脂質、蛋白質與核酸中。光合作用把空氣中的 CO2 轉成糖(圖中的黑色);消費者則靠進食取得。生產者、消費者與分解者的細胞呼吸再把它以 CO2 還給空氣。海洋會溶解 CO2 也會釋出它(藍色)。燃燒化石燃料,在幾十年內就把埋藏了數百萬年的碳還給大氣(紅色),所以大氣中的 CO2 上升。
氮存在於蛋白質與核酸中。空氣中有 78% 是 N2,大多數生物無法利用。細菌的固氮作用(有些細菌住在豆科植物的根瘤中)把 N2 轉成氨(NH3,在土壤中為 NH4+)。其他細菌的硝化作用把銨轉成硝酸鹽(NO3−)。植物吸收銨與硝酸鹽;分解者從死亡的物質中放出銨(氨化作用);細菌的脫硝作用則把 N2 還給空氣。
磷存在於核酸、ATP 與磷脂質中。它沒有重要的氣相:它以岩石風化出的磷酸鹽進入生態系,經過食物網,再沉降成沉積物,最後又變回岩石。這個過程很慢,所以磷常常限制生長。
水從海洋與湖泊蒸發,也從葉片蒸散,凝結後以降水落下,再以逕流與地下水返回。
| 循環 | 主要儲存庫 | 進入生物的方式 |
|---|---|---|
| 碳 | 大氣 CO2、海洋、岩石 | 光合作用 |
| 氮 | 大氣 N2 | 固氮,然後吸收 |
| 磷 | 岩石與沉積物 | 吸收磷酸鹽 |
| 水 | 海洋 | 根部吸收 |
資源不受限時的指數成長
族群是生活在同一地區的同一物種個體。它因出生而增加,因死亡而減少(也會因遷移而改變,這裡暫不考慮)。
其中 N 是族群大小,B 和 D 是單位時間內的出生數與死亡數。在食物與空間不受限制、也沒有疾病的情況下,每個個體都以該物種的最高速率繁殖,這個速率稱為最大每capita成長率 rmax:
成長速率與族群大小成正比,所以個體越多,增加得越快:這就是指數成長,曲線呈 J 形。圖中的紅線是曲線的斜率 dN/dt。它會隨著 N 增加而變陡。
圖示。起始有 20 個個體,rmax = 每年 0.4。經過 10 年後,共有 1,092。右側每個點代表十個個體。
範例。當這個族群達到 500 時:
資源充足時就會出現指數成長:例如新鮮培養液中的細菌、剛抵達空棲地的物種,或是族群銳減後的恢復。這種成長不會持續下去。
邏輯斯諦模型與環境容納量
族群成長時,每個個體能得到的食物、空間與棲所都會減少。成長會變慢,並在環境容納量 K 停止,也就是棲地所能維持的最大族群。
因子 (K − N)/K 是尚未用掉的容納量比例。當 N 接近 0 時,它接近 1,成長近似指數成長;當 N = K 時,它為 0;超過 K 時,它為負值,族群縮小。曲線呈 S 形:邏輯斯諦成長。
圖示。起點與 8.3 相同,有 20 個個體,rmax = 0.4,但現在加上 K = 800。灰色曲線是相同 rmax 的指數成長。
| N | 200 | 400 | 600 | 800 |
|---|---|---|---|---|
| 每年 dN/dt | 60 | 80 | 60 | 0 |
成長在 N = K/2 = 400 時最快:0.4 × 400 × ½ = 每年 80。
密度依存因子會隨族群變密而增強:對食物與築巢地點的競爭、捕食、在宿主間傳播的疾病與寄生蟲,以及廢物的累積。正是這些因子讓族群維持在 K 附近。密度獨立因子則不論密度高低都會發生:寒害、乾旱、火災、洪水。
物種如何相互影響
群落是生活在同一地區的所有族群。它的結構包括所含的物種、各物種的數量,以及彼此如何交互作用。
| 交互作用 | 物種 1 | 物種 2 | 例子 |
|---|---|---|---|
| 競爭 | − | − | 兩種植物利用同一處土壤水分 |
| 捕食 | + | − | 猞猁捕食野兔 |
| 植食 | + | − | 鹿啃食灌木 |
| 寄生 | + | − | 寄生在宿主腸道中的絛蟲 |
| 互利共生 | + | + | 蜜蜂為取食花蜜而替花授粉 |
| 片利共生 | + | 0 | 附著在鯨魚身上的藤壺 |
(+ 受益,− 受害,0 不受影響。)互利共生中雙方都得利;片利共生中一方得利,另一方不受影響。捕食、植食與寄生,都是一方以另一方為代價取得養分。
競爭。兩個需要完全相同的有限資源的物種,無法長期共存:其中一個會排除另一個(競爭排斥)。生態需求重疊的物種常會瓜分資源,例如在不同高度或不同時間覓食,因而得以共存(資源分配)。
捕食者與獵物。獵物充足時,捕食者吃得好,數量增加。更多的捕食者吃掉更多獵物,獵物便減少。食物變少後,捕食者減少,獵物又恢復。圖中獵物(黑色)在第 2.5 年達到高峰;捕食者(紅色)晚 2.5 年達到高峰,落後 10 年週期的四分之一。
交互作用對群落的塑造,比任何單一物種更大:捕食者可以壓制較強的競爭者,讓更多物種得以留存。
為什麼物種越多,生態系越穩固
生物多樣性較高的生態系通常更有恢復力:相較於簡單的生態系,它們更能抵抗並從疾病、乾旱或其他變化中恢復。
測量多樣性。多樣性取決於物種有多少,以及個體在各物種間分布得多均勻。辛普森多樣性指數同時考慮這兩者:
其中 n 是某一物種的個體數,N 是所有物種的總個體數。它的範圍從 0(只有一個物種)趨近 1(許多物種且數量均勻)。
圖示。兩個樣區,各有 20 株植物,都屬於相同的 4 個物種。
一場枯萎病殺死了紅色物種。樣區 A 留下 75% 的植株;樣區 B 以那一個物種為主,只留下 15%。同一族群內的遺傳多樣性也是同樣的道理:一片基因完全相同的作物,可能被一種疾病全數毀掉。
關鍵物種。有些物種的影響遠大於其數量。海獺吃海膽,海膽啃食海帶;海獺被獵殺殆盡的地方,海膽大量繁殖,把海帶森林啃光,依賴海帶生活的許多物種也隨之消失。移除關鍵物種時,生態系往往會崩潰。
位於每個食物網底部的生產者,以及水、養分和溫度等非生物因子,也決定了生態系能容納多少多樣性。
入侵種、人類活動造成的改變與自然事件
長期形成的生態系,在新物種到來或環境改變時,可能迅速改變。
入侵種。被帶到新地方的物種,可能找到資源,卻沒有在原產地能制衡它的捕食者、寄生物或競爭者。它以指數方式成長,並佔據一個生態棲位。斑馬貽貝原產於黑海與裏海一帶,1980 年代隨船舶壓艙水抵達五大湖。它們從水中濾食浮游植物,留給浮游動物和原生貽貝的就變少了,還附著在原生貽貝的殼上,使其窒息。
圖中是一個模型湖泊食物網:隨著紅色入侵種增加,浮游植物減少,原生貽貝幾乎消失,損失也沿著食物網向上傳到魚類。
人類活動改變環境的速度,快過許多族群能適應的速度:棲地遭破壞或被切割成碎片、過度捕撈、污染與氣候變遷。
優養化。肥料和污水把氮和磷帶入湖泊與海岸。藻類大量繁殖,然後死亡;分解者分解它們時用掉溶氧;魚和其他動物因而窒息。結果形成缺氧的「死亡區」。
生物放大作用。DDT 或甲基汞等持久性毒物會儲存在脂肪中,而不會被排出。每個消費者吃下許多獵物,也留下牠們的毒物,所以濃度在每個營養階層都升高,在頂級捕食者身上最高。DDT 使老鷹和鵜鶘的蛋殼變薄。
自然事件同樣會造成擾動:火山爆發、聖嬰現象、洪水與火災,以及在地質時間尺度上,大陸漂移和造成大滅絕的小行星撞擊。每次事件之後,存活的譜系會分化,進入空出來的生態棲位。