Biology · AP Biology
Chọn lọc tự nhiên
quần thể thay đổi qua các thế hệ như thế nào
Một quần thể tiến hóa khi vốn gene của nó thay đổi từ thế hệ này sang thế hệ sau. Chọn lọc tự nhiên là sự thay đổi xảy ra khi một số tính trạng di truyền được để lại nhiều con cháu hơn những tính trạng khác.
Trong hình, bướm đêm đậu trên vỏ cây bị muội than làm sẫm màu. Chim dễ tìm thấy các con bướm sáng màu và ăn chúng; các con sẫm màu khó bị nhìn thấy. Những con sống sót sinh sản và con của chúng giống chúng. Qua từng thế hệ, dạng sẫm màu lan rộng: 2 trên 44 con bướm lúc đầu, 41 sau 8 thế hệ.
Không con bướm nào đổi màu. Chọn lọc tác động lên từng cá thể, nhưng chính quần thể mới tiến hóa.
Chương này trình bày cách chọn lọc hoạt động và tác động lên cái gì, các lực khác làm thay đổi tần số allele (phiêu bạt di truyền, dòng gene, đột biến), mô hình Hardy–Weinberg về một quần thể không tiến hóa, các bằng chứng về tiến hóa và nguồn gốc chung, cách đọc các cây quan hệ, loài mới hình thành như thế nào và sự sống có thể đã bắt đầu ra sao.
biến dị, di truyền, sinh sản quá mức, thành công khác biệt
Chọn lọc tự nhiên xuất phát từ bốn quan sát về bất kì quần thể nào.
| 1 | Các cá thể khác nhau về tính trạng. |
|---|
| 2 | Một phần biến dị đó là di truyền được: truyền từ bố mẹ sang con qua gene. |
|---|
| 3 | Số con sinh ra nhiều hơn số có thể sống sót, nên các cá thể cạnh tranh nhau về nguồn sống hạn chế. |
|---|
| 4 | Những cá thể có tính trạng di truyền phù hợp hơn với môi trường sẽ sống sót và sinh sản nhiều hơn. |
|---|
Vì vậy các tính trạng di truyền được ưu tiên trở nên phổ biến hơn ở thế hệ sau. Môi trường quyết định tính trạng nào được ưu tiên, và khi môi trường thay đổi thì hướng chọn lọc cũng thay đổi.
Bướm đêm bạch dương. Ở nước Anh thời công nghiệp, muội than làm thân cây sẫm màu và dạng sẫm màu trở nên phổ biến. Khi ô nhiễm không khí giảm, thân cây sáng lại và dạng sáng màu quay trở lại.
Một mô hình. Giả sử chim ăn 50% số bướm sáng màu mỗi thế hệ và không ăn con sẫm màu nào. Nếu một tỉ lệ f là sẫm màu, thì tỉ lệ sẫm màu trong số những con sống sót là
| thế hệ | 0 | 2 | 4 | 6 | 8 |
|---|
| sẫm màu, kì vọng | 0.05 | 0.17 | 0.46 | 0.77 | 0.93 |
|---|
| sẫm màu, trong hình | 2/44 | 7/44 | 21/44 | 34/44 | 41/44 |
|---|
Chọn lọc không ngẫu nhiên, nhưng biến dị mà nó sàng lọc lại xuất hiện do đột biến ngẫu nhiên. Một con bướm không thể trở nên sẫm màu chỉ vì màu sẫm sẽ có lợi.
chọn lọc định hướng, chọn lọc ổn định và chọn lọc phân hóa
Chọn lọc tác động lên kiểu hình, tức các tính trạng mà sinh vật biểu hiện, và qua đó tác động lên các gene tạo ra chúng. Áp lực chọn lọc đến từ môi trường: động vật ăn thịt, khí hậu, thức ăn, bệnh tật, đối thủ cạnh tranh.
Trong mỗi khung, màu xám là phân bố của tính trạng trước chọn lọc, màu xanh là mức độ sống sót và sinh sản của từng giá trị tính trạng, còn màu đỏ là quần thể sau 20 thế hệ.
| chọn lọc | ưu tiên | quần thể |
|---|
| định hướng | một thái cực | giá trị trung bình dịch về phía đó |
| ổn định | giá trị ở giữa | biến dị thu hẹp |
| phân hóa | cả hai thái cực | tách thành hai dạng |
Định hướng. Sau một trận hạn hán ở quần đảo Galápagos chỉ còn lại chủ yếu các hạt to và cứng, những con sẻ đất có mỏ sâu hơn sống sót tốt hơn, và độ sâu mỏ trung bình của thế hệ sau lớn hơn.
Ổn định. Trẻ sơ sinh có cân nặng rất thấp hoặc rất cao trước đây có tỉ lệ sống sót thấp hơn trẻ có cân nặng trung bình.
Phân hóa. Ở một loài sẻ châu Phi, những con có mỏ nhỏ ăn hạt mềm còn những con có mỏ lớn tách được hạt cứng; mỏ cỡ trung bình thì không làm tốt việc nào.
Chọn lọc giới tính ưu tiên các tính trạng giúp giành được bạn tình, chẳng hạn đuôi của chim công, kể cả khi chúng làm việc sống sót khó khăn hơn.
con người chọn cá thể được sinh sản
Trong chọn lọc nhân tạo, con người quyết định cá thể nào được sinh sản, chọn theo những tính trạng mình muốn. Cơ chế giống với chọn lọc tự nhiên; tác nhân chọn lọc là con người.
Một nhà chọn giống giữ lại 20% cây cao nhất của vụ mùa làm bố mẹ ở mỗi thế hệ. Ở thế hệ 0, vụ mùa cao trung bình 50 cm; mọi cây được giữ lại đều cao ít nhất 55.0 cm, và các cây được giữ lại cao trung bình 58.4 cm. Đời con của chúng cao trung bình 54.2 cm: cao hơn, nhưng thấp hơn bố mẹ, vì một phần biến dị về chiều cao đến từ đất và nước chứ không phải từ gene.
| thế hệ | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
|---|
| chiều cao trung bình (cm) | 50.0 | 54.2 | 58.4 | 62.6 | 66.8 | 71.0 |
|---|
Chọn lọc chỉ sàng lọc những biến dị đã tồn tại và di truyền được.
Một loài hoang dại, nhiều loại cây trồng. Cải dại, Brassica oleracea, đã được chọn giống thành:
| được chọn về | cây trồng |
|---|
| lá | cải xoăn |
| chồi ngọn | bắp cải |
| chồi bên | cải bruxen |
| hoa và thân | súp lơ xanh |
| thân | su hào |
Các giống chó, đều có nguồn gốc từ chó sói, là một ví dụ khác. Sự khác biệt lớn giữa chúng hình thành chỉ trong vài nghìn năm.
phiêu bạt di truyền, cổ chai quần thể, hiệu ứng người sáng lập và dòng gene
Tiến hóa là sự thay đổi tần số allele của một quần thể. Chọn lọc tự nhiên là một nguyên nhân; các yếu tố ngẫu nhiên, di cư và đột biến là những nguyên nhân khác.
Đột biến là nguồn tạo ra các allele mới; đó là nguyên liệu của tất cả các nhân tố còn lại.
Phiêu bạt di truyền là sự thay đổi ngẫu nhiên về tần số allele từ thế hệ này sang thế hệ sau, vì cá thể nào sinh sản được một phần là do may rủi. Nó mạnh nhất ở các quần thể nhỏ. Trong hình, mọi quần thể đều bắt đầu với p = 0.5:
| N = 10 | N = 500 |
|---|
| allele bị mất hoặc cố định trước thế hệ 60 | 6 trên 6 | 0 trên 6 |
| p ở thế hệ 60 | 1, 0, 0, 1, 0, 0 | 0.39 đến 0.59 |
Phiêu bạt di truyền không xét đến độ thích nghi: một allele có hại có thể được cố định và một allele có lợi có thể bị mất. Nó làm giảm biến dị di truyền trong quần thể.
Hai trường hợp của phiêu bạt di truyền. Hiệu ứng thắt cổ chai: thiên tai hoặc săn bắt quá mức làm quần thể chỉ còn vài cá thể sống sót, và các allele của chúng có thể không đại diện cho quần thể ban đầu. Hiệu ứng người sáng lập: một vài cá thể đến sống ở nơi mới, và quần thể mới chỉ mang các allele của chúng.
Dòng gene là sự di chuyển của các allele giữa các quần thể nhờ cá thể hoặc giao tử di cư. Nó làm các quần thể giống nhau hơn.
một quần thể không tiến hóa
Với một gene có hai allele, gọi p là tần số của A và q là tần số của a. Khi đó
Nếu các giao tử kết hợp ngẫu nhiên, đời con AA cần nhận A từ cả hai bố mẹ, xác suất p²; aa là q²; Aa là pq theo hai cách, tức 2pq. Đó là hình vuông trong hình. Tần số allele không đổi qua các thế hệ nếu năm điều kiện sau được thỏa mãn:
| quần thể lớn | không có phiêu bạt di truyền |
| không di cư | không có dòng gene |
| không đột biến | không có allele mới |
| giao phối ngẫu nhiên | không chọn bạn tình |
| không có chọn lọc tự nhiên | độ thích nghi như nhau |
Các quần thể thực hiếm khi thỏa mãn cả năm điều kiện. Phương trình này là một mô hình không (null model): quần thể nào lệch khỏi nó thì đang tiến hóa.
Ví dụ. Hoa trắng là tính trạng lặn. Trong một quần thể ở trạng thái cân bằng, 16 trên 100 cây có hoa trắng:
Vậy khoảng 48 trên 100 cây có hoa tím nhưng mang allele hoa trắng, và 36 là AA. Luôn bắt đầu từ q²: kiểu hình lặn là kiểu gene duy nhất quan sát được trực tiếp.
Kiểm tra. Một lần đếm thu được 45 AA, 30 Aa, 25 aa. Khi đó p = (2·45 + 30)/200 = 0.60, và trạng thái cân bằng dự đoán 36, 48, 16. Có quá ít cá thể dị hợp: có yếu tố nào đó, chẳng hạn giao phối không ngẫu nhiên, đang tác động. Kiểm định chi bình phương cho biết sự chênh lệch có lớn hơn mức ngẫu nhiên hay không.
hóa thạch, giải phẫu, phân tử và địa lí
Tiến hóa được chứng minh bằng nhiều loại bằng chứng độc lập, và chúng khớp với nhau.
Cấu trúc tương đồng có chung nguồn gốc nhưng có thể khác chức năng. Trong hình, chi trước của người, mèo, cá voi và dơi được cấu tạo từ cùng các xương theo cùng thứ tự: một xương cánh tay, hai xương cẳng tay, các xương cổ tay, năm ngón. Chúng giống nhau vì được thừa hưởng từ tổ tiên chung, không phải vì công việc giống nhau.
Cấu trúc tương tự làm những việc giống nhau nhưng tiến hóa độc lập: cánh của chim và của côn trùng. Đó là tiến hóa hội tụ, và nó không phải bằng chứng về quan hệ họ hàng gần.
Cấu trúc thoái hóa là phần còn sót lại, đã thu nhỏ, của những cấu trúc từng có chức năng ở tổ tiên, chẳng hạn xương chậu nhỏ của cá voi.
Hóa thạch. Các lớp đá sâu hơn nhìn chung già hơn, và hóa thạch trong đó cho thấy sự thay đổi theo thời gian. Định tuổi bằng phóng xạ cho tuổi tuyệt đối. Potassium-40 có chu kì bán rã 1.25 tỉ năm; một tảng đá còn 25% lượng potassium-40 đã trải qua 2 chu kì bán rã, nên có tuổi khoảng 2.5 tỉ năm.
Bằng chứng phân tử. Trình tự DNA và protein của hai loài càng giống nhau thì chúng có tổ tiên chung càng gần đây. Cytochrome c của người và tinh tinh, một protein của chuỗi truyền electron, có trình tự amino acid giống hệt nhau.
Địa lí sinh vật. Các loài trên đảo giống với các loài ở đất liền gần nhất, như ở quần đảo Galápagos.
điều mà mọi tế bào sống đều có chung
Những đặc điểm chung của mọi sinh vật được giải thích tốt nhất bằng việc chúng cùng phát sinh từ một tổ tiên chung.
Cả ba vực (Vi khuẩn, Cổ khuẩn, Sinh vật nhân thực) đều có:
| DNA và RNA | mang thông tin di truyền |
| mã di truyền | các codon giống nhau quy định cùng các amino acid, với rất ít ngoại lệ |
| ribosome | dịch mã mRNA thành protein |
| các con đường chuyển hóa cốt lõi | ví dụ như đường phân |
| màng sinh chất | lớp kép phospholipid |
Vì vậy một gene của người đặt vào vi khuẩn có thể được dịch mã thành protein của người.
Tất cả sinh vật nhân thực còn có chung những đặc điểm mà vi khuẩn không có, là bằng chứng cho thấy chúng cùng phát sinh từ một tổ tiên nhân thực:
| bào quan có màng bao bọc | nhân, ti thể |
| nhiễm sắc thể dạng thẳng | vi khuẩn có một nhiễm sắc thể dạng vòng |
| gene chứa intron | bị loại khỏi RNA trước khi dịch mã |
Trong hình, các xung đỏ chạy từ một tổ tiên xuống từng tế bào: ribosome và mã mà chúng đọc được thừa hưởng, chứ không phải được phát minh ba lần.
tính kháng thuốc tiến hóa ngay trước mắt ta
Mọi loài đều tiếp tục tiến hóa. Có thể thấy điều đó chỉ sau vài năm ở những loài có thế hệ ngắn và chọn lọc mạnh.
Kháng kháng sinh. Một mẻ nuôi cấy có 2 tế bào kháng thuốc trong tổng số 110. Mỗi lần xử lí tiêu diệt 90% số tế bào nhạy cảm và không diệt tế bào kháng thuốc nào; các tế bào sống sót phân chia và lấp đầy đĩa.
| lần | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 |
|---|
| số tế bào kháng thuốc, dự kiến | 2% | 17% | 67% | 95% | 100% |
|---|
| số tế bào kháng thuốc, trong hình | 2 | 19 | 85 | 108 | 110 |
|---|
Kháng sinh không gây ra tính kháng thuốc. Các allele kháng thuốc đã xuất hiện từ trước nhờ đột biến ngẫu nhiên; thuốc chọn lọc chúng bằng cách tiêu diệt mọi tế bào khác.
Điều tương tự xảy ra với côn trùng và thuốc trừ sâu, cỏ dại và thuốc diệt cỏ, tế bào khối u và hóa trị, HIV và thuốc kháng virus. Virus cúm biến đổi nhanh đến mức vắc-xin phải được làm lại mỗi năm. Các mầm bệnh tiến hóa để lây nhiễm sang vật chủ mới gây ra bệnh mới nổi.
Hồ sơ hóa thạch và bộ gene ghi lại cùng sự thay đổi liên tục đó qua những khoảng thời gian dài hơn.
đọc và xây dựng cây tiến hóa
Cây phát sinh chủng loại hay cladogram là một giả thuyết về mối quan hệ giữa các nhóm theo dòng dõi.
Mỗi nút là tổ tiên chung gần nhất của mọi nhóm nằm phía sau nó. Nút chung càng gần đây thì hai nhóm càng có quan hệ họ hàng gần. Xoay các nhánh quanh một nút không làm thay đổi gì.
Nhánh (clade) gồm một tổ tiên và tất cả hậu duệ của nó. Các nhánh được xác định bằng đặc điểm phái sinh chung, là những tính trạng xuất hiện ở tổ tiên chung của chúng. Ở đây mỗi thanh đỏ đánh dấu nơi một tính trạng xuất hiện:
| lancelet | lamprey | tuna | salamander | turtle | leopard |
|---|
| cột sống | – | + | + | + | + | + |
| hàm có khớp | – | – | + | + | + | + |
| bốn chi | – | – | – | + | + | + |
| trứng có màng ối | – | – | – | – | + | + |
| hair | – | – | – | – | – | + |
Nhóm ngoài, là lưỡng tiêm (lancelet), không có tính trạng nào trong số này; nó cho biết trạng thái nào là nguyên thủy. Cây đơn giản nhất, với ít thay đổi nhất, được ưu tiên (nguyên tắc tiết kiệm).
Cây được dựng từ hình thái và, đáng tin cậy hơn, từ trình tự DNA và protein. Cladogram chỉ cho thấy thứ tự phân nhánh; cây phát sinh chủng loại có thể chia độ dài nhánh theo thời gian hoặc theo mức độ thay đổi. Đồng hồ phân tử dùng tốc độ đột biến ổn định để ước tính thời điểm các dòng phân tách.
Cây không phải là cái thang: báo không tiến hóa hơn cá ngừ. Mọi nhóm sinh vật còn sống đều đã tiến hóa trong khoảng thời gian bằng nhau.
một loài tách thành hai
Theo khái niệm loài sinh học, loài là một nhóm gồm các cá thể có thể giao phối với nhau trong tự nhiên và sinh ra đời con sống được, có khả năng sinh sản, nhưng không thể làm điều đó với các nhóm khác.
Loài mới hình thành khi các quần thể bị cách li sinh sản. Các rào cản cách li:
| trước hợp tử | môi trường sống, thời gian, tập tính ghép đôi, sự không khớp về cấu tạo cơ quan sinh sản, giao tử không kết hợp được |
|---|
| sau hợp tử | con lai không sống được; con lai bất thụ (con la, từ ngựa và lừa); con lai có đời sau không phát triển được |
|---|
Hình thành loài khác khu vực địa lí, như trong hình: một rào cản địa lí chia cắt quần thể. Không có dòng gene, hai nửa phân hóa do đột biến, phiêu bạt di truyền và chọn lọc. Nếu khi rào cản biến mất mà chúng không còn giao phối với nhau thì chúng là hai loài.
Hình thành loài cùng khu vực địa lí xảy ra mà không cần rào cản. Ở thực vật, lỗi trong giảm phân có thể tạo ra đời con đa bội không thể tạo con lai hữu thụ với loài gốc, tức là một loài mới chỉ trong một thế hệ.
Nhịp độ. Trong thuyết tiến hóa từ từ, loài biến đổi chậm và đều đặn; trong thuyết cân bằng ngắt quãng, giai đoạn ổn định kéo dài bị phá vỡ bởi thay đổi nhanh. Bức xạ thích nghi là sự xuất hiện nhanh của nhiều loài từ một tổ tiên khi có môi trường sống hoặc nguồn tài nguyên mới, như loài sẻ ở quần đảo Galápagos.
đa dạng là sự bảo hiểm của quần thể
Biến dị di truyền của một quần thể quyết định khả năng sống sót của nó khi môi trường thay đổi. Chọn lọc chỉ có thể ưu tiên những allele đã có sẵn.
Trong hình, một bệnh tàn rụi lan qua hai cánh đồng. Ở cánh đồng vô tính, mọi cây đều có cùng kiểu gene và không cây nào sống sót. Ở cánh đồng đa dạng, 12 trong 30 cây mang gene kháng bệnh và còn lại để gieo trồng lại.
Điều này đã xảy ra ở Ireland vào thập niên 1840. Khoai tây được trồng bằng nhân giống vô tính, và bệnh tàn rụi khoai tây đã giết gần như tất cả, gây ra nạn đói.
Độ thích nghi là thành công sinh sản: số con mà một cá thể để lại sống sót đến tuổi sinh sản, so với các cá thể khác. Nó không phải sức mạnh hay tuổi thọ. Độ thích nghi tương đối lấy thành công của từng kiểu gene chia cho thành công cao nhất:
| kiểu gene | AA | Aa | aa |
|---|
| số con | 50 | 40 | 20 |
|---|
| độ thích nghi tương đối | 1.00 | 0.80 | 0.40 |
|---|
Độ thích nghi phụ thuộc vào môi trường. Ở nơi sốt rét phổ biến, người dị hợp tử về allele hồng cầu hình liềm kháng được sốt rét và có độ thích nghi cao nhất; ở nơi không có sốt rét, cũng allele đó chỉ gây bất lợi. Ưu thế dị hợp tử như vậy giữ cả hai allele trong quần thể.
từ các phân tử đơn giản đến tế bào
Trái Đất hình thành cách đây khoảng 4.6 tỉ năm. Bề mặt của nó quá khắc nghiệt đối với sự sống cho đến khoảng 3.9 tỉ năm trước, và bằng chứng hóa thạch sớm nhất về sự sống có tuổi khoảng 3.5 tỉ năm.
Phân tử hữu cơ khi chưa có sự sống. Năm 1953, Stanley Miller và Harold Urey đun sôi nước vào một bình chứa methane (CH4), ammonia (NH3) và hydrogen (H2), cho tia lửa điện đi qua như sấm sét, rồi làm lạnh các sản phẩm. Trong vòng một tuần, các amino acid đã hình thành. Những thí nghiệm như vậy cho thấy các monomer hữu cơ có thể hình thành từ phân tử vô cơ khi có năng lượng.
Phân tử hữu cơ cũng có thể hình thành gần các miệng phun thủy nhiệt dưới đáy biển sâu, hoặc đến từ các thiên thạch.
Một mô hình các bước:
| 1 | tổng hợp phi sinh học các monomer: amino acid, nucleotide |
|---|
| 2 | các monomer nối thành polymer, ví dụ trên đá nóng hoặc đất sét |
|---|
| 3 | polymer được bao bọc trong màng: các tế bào nguyên thủy có hóa học bên trong |
|---|
| 4 | các phân tử tự sao chép giúp sự di truyền trở nên khả thi |
|---|
Thế giới RNA. RNA vừa lưu trữ được thông tin vừa xúc tác được phản ứng (ribozyme), nên có thể nó là vật chất di truyền đầu tiên, trước khi DNA và protein đảm nhận các vai trò đó.
← Biểu hiện và điều hòa gene · Sinh thái học →