Biology · AP Biology
Sinh thái học
năng lượng và quần thể trong quần xã
Sinh thái học nghiên cứu cách các sinh vật tương tác với nhau và với môi trường xung quanh, cũng như cách năng lượng và vật chất di chuyển giữa chúng.
Tháp trong hình là một hệ sinh thái mô hình. Sinh vật sản xuất thu nhận 20,000 kcal năng lượng trên mỗi mét vuông mỗi năm. Chỉ khoảng một phần mười số đó đến được động vật ăn thực vật, một phần mười của số đó đến được động vật ăn thịt, và cứ tiếp tục như vậy. Phần còn lại rời khỏi mỗi bậc dưới dạng nhiệt (màu đỏ).
Chương này đi lên theo các cấp độ tổ chức. Một cá thể phản ứng với môi trường và cân bằng ngân sách năng lượng của mình. Một quần thể, gồm các cá thể của một loài trong một khu vực, tăng trưởng cho đến khi nguồn sống cạn dần. Một quần xã, gồm tất cả các quần thể trong một khu vực, được định hình bởi cách các loài ăn nhau, cạnh tranh và hỗ trợ nhau. Một hệ sinh thái còn có thêm các thành phần vô sinh: nước, đất, không khí, ánh sáng.
Các trang cuối đặt câu hỏi điều gì giữ cho hệ sinh thái ổn định, và điều gì xảy ra khi nó bị xáo trộn.
hành vi và sinh lí đáp ứng một tín hiệu
Sinh vật phát hiện những thay đổi của môi trường và đáp ứng, bằng hành vi hoặc bằng sinh lí, theo những cách giúp chúng tiếp tục sống sót và sinh sản.
Thực vật cũng đáp ứng. Trong hướng sáng, chồi cây mọc về phía ánh sáng; trong quang chu kì, cây ra hoa khi đêm dài đạt một độ dài nhất định. Ở động vật, taxis (phản ứng định hướng) là chuyển động hướng về phía hoặc tránh xa một kích thích, như con bướm đêm bay tới ngọn đèn. Kinesis (phản ứng không định hướng) chỉ làm thay đổi tốc độ hoặc tần suất đổi hướng của chuyển động không có hướng xác định. Hoạt động về đêm (hoạt động ban đêm) hoặc ban ngày (hoạt động ban ngày) và phản ứng chiến hay chạy cũng là những đáp ứng.
Hình. Trong buồng lựa chọn, rệp đất đi nhanh và khá thẳng trên giấy khô, còn trên giấy ẩm thì đi chậm và đổi hướng nhiều lần. Không con nào nhắm tới chỗ ẩm. Mỗi con chỉ nán lại đó, khoảng 70% thời gian của nó trong mô hình này, nên nửa ẩm đông dần lên. Đó là kinesis.
Kiểm định kết quả. Sau 10 phút, cả lớp đếm được 15 trong 20 con rệp ở phía ẩm. Giả thuyết không, tức là không có sự ưa thích, dự đoán 10 và 10:
Với hai nhóm thì có 1 bậc tự do, và giá trị tới hạn tại p = 0.05 là 3.84. Vì 5.0 > 3.84, ta bác bỏ giả thuyết không: các con rệp không phân bố ngẫu nhiên.
Giao tiếp. Động vật trao đổi thông tin bằng tín hiệu thị giác, âm thanh, xúc giác, điện và hóa học (pheromone là một tín hiệu hóa học). Điệu nhảy lắc lư của ong mật cho các con cùng tổ biết chỗ có thức ăn; tiếng kêu báo động cảnh báo có kẻ săn mồi. Tín hiệu làm thay đổi hành vi của bên nhận.
Hành vi và độ thích nghi. Chọn lọc tự nhiên ưu tiên những hành vi bẩm sinh và học được giúp tăng khả năng sống sót và thành công sinh sản. Hành vi hợp tác, như các con cầy meerkat thay phiên nhau canh gác, giúp quần thể tồn tại.
động vật hằng nhiệt, biến nhiệt và kích thước cơ thể
Mọi sinh vật đều cần năng lượng để giữ tế bào có tổ chức, để lớn lên và sinh sản. Theo thời gian, năng lượng nó thu vào phải bù được năng lượng nó tiêu tốn.
Động vật hằng nhiệt (chim và thú) giữ nhiệt độ cơ thể ổn định nhờ nhiệt từ chính quá trình chuyển hóa của chúng. Động vật biến nhiệt (đa số cá, lưỡng cư, bò sát và động vật không xương sống) không có cơ chế sưởi ấm bên trong hiệu quả và lấy nhiệt từ môi trường, như con thằn lằn phơi nắng trên tảng đá. Ở cùng khối lượng cơ thể, động vật biến nhiệt cần ít thức ăn hơn nhiều, nhưng chúng chậm chạp khi trời lạnh.
Kích thước cơ thể. Tốc độ trao đổi chất trên một đơn vị khối lượng cơ thể giảm khi khối lượng tăng: động vật nhỏ có nhiều diện tích bề mặt hơn cho mỗi gam cơ thể, mất nhiệt nhanh hơn, và phải đốt nhiên liệu nhanh hơn để bù lại. Đường cong là một đường khớp thực nghiệm cho thú, 3.4M0.75 watt cho cả cơ thể, nên là 3.4M−0.25 watt trên kilogram:
| động vật | khối lượng | cả cơ thể | trên mỗi kg |
|---|
| mouse | 0.02 kg | 0.18 W | 9.04 W/kg |
| rabbit | 2 kg | 5.7 W | 2.86 W/kg |
| human | 70 kg | 82 W | 1.18 W/kg |
| horse | 500 kg | 360 W | 0.72 W/kg |
| elephant | 4,000 kg | 1700 W | 0.43 W/kg |
Voi dùng nhiều năng lượng hơn chuột rất nhiều tính chung cả cơ thể, nhưng mỗi kilogram chuột dùng gấp 21 lần mỗi kilogram voi. Các mũi tên đỏ trong hình cho thấy nhiệt tỏa ra từ mỗi kilogram.
Thu hoặc mất năng lượng ròng. Sinh vật thu vào nhiều năng lượng hơn mức nó dùng sẽ dự trữ phần dư, dưới dạng mỡ hoặc tinh bột, và lớn lên. Sinh vật thu vào ít hơn sẽ đốt dự trữ và giảm khối lượng; nếu điều đó kéo dài, nó sẽ chết. Sinh sản tốn kém, nên nhiều sinh vật chỉ sinh sản khi năng lượng dồi dào, vào một mùa nhất định.
khoảng một phần mười được truyền đi, phần còn lại mất đi dưới dạng nhiệt
Năng lượng đi vào phần lớn các hệ sinh thái dưới dạng ánh sáng Mặt Trời, truyền từ sinh vật này sang sinh vật khác qua thức ăn, và rời đi dưới dạng nhiệt. Nó chảy theo một chiều; nó không tuần hoàn.
Sinh vật tự dưỡng (sinh vật sản xuất) thu nhận năng lượng từ thế giới vật lí: sinh vật quang hợp từ ánh sáng, còn vi khuẩn và archaea hóa tổng hợp, chẳng hạn ở các miệng phun thủy nhiệt dưới đáy biển sâu, từ các hóa chất vô cơ. Sinh vật dị dưỡng (sinh vật tiêu thụ) lấy năng lượng bằng cách ăn các sinh vật khác. Sinh vật phân giải như nấm và vi khuẩn phân hủy xác chết và chất thải.
Mỗi bước ăn uống là một bậc dinh dưỡng. Chuỗi thức ăn theo dõi một con đường ăn uống; lưới thức ăn cho thấy tất cả các con đường.
| bậc | năng lượng tích lũy (kcal/m²/năm) |
|---|
| Sinh vật sản xuất | 20,000 |
| Sinh vật tiêu thụ bậc 1 | 2,000 |
| Sinh vật tiêu thụ bậc 2 | 200 |
| Sinh vật tiêu thụ bậc 3 | 20 |
Chỉ khoảng 10% năng lượng ở một bậc trở thành sinh khối ở bậc kế tiếp. Phần còn lại được dùng trong hô hấp tế bào và mất đi dưới dạng nhiệt, hoặc không bị ăn, hoặc không được tiêu hóa và chuyển cho sinh vật phân giải. Thể tích các khối lập phương trong hình được vẽ theo tỉ lệ: mỗi khối bằng một phần mười khối bên dưới. Bậc trên cùng nhận 0.10000000000000002% lượng năng lượng mà sinh vật sản xuất tích lũy, đó là lí do chuỗi thức ăn hiếm khi có hơn bốn hoặc năm bậc.
Năng suất sơ cấp là tốc độ sinh vật sản xuất tích lũy năng lượng. Năng suất sơ cấp tổng (GPP) là toàn bộ năng lượng quang hợp thu được; năng suất sơ cấp ròng (NPP) là phần còn lại sau hô hấp của chính sinh vật sản xuất, NPP = GPP − R, và là phần sinh vật tiêu thụ có thể ăn.
Ví dụ. Hai chai nước ao bắt đầu với 8.0 mg/L O2 hòa tan. Sau một ngày, chai để ngoài sáng đo được 9.5 mg/L và chai để trong tối đo được 6.8 mg/L. Trong tối chỉ có hô hấp: R = 8.0 − 6.8 = 1.2. Ngoài sáng, năng suất ròng là 9.5 − 8.0 = 1.5. Vậy GPP = 1.5 + 1.2 = 2.7 mg O2/L mỗi ngày.
carbon, nitrogen, phosphorus và nước
Năng lượng chảy qua hệ sinh thái và bị mất đi, nhưng các nguyên tử của nó thì ở lại. Carbon, nitrogen, phosphorus và nước luân chuyển nhiều lần giữa các sinh vật sống và các kho chứa vô sinh: đó là chu trình sinh địa hóa.
Carbon có trong mọi carbohydrate, lipid, protein và nucleic acid. Quang hợp lấy CO2 từ không khí vào đường (màu đen, trong hình); sinh vật tiêu thụ lấy carbon bằng cách ăn. Hô hấp tế bào, của sinh vật sản xuất, sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân giải, trả carbon về dưới dạng CO2. Đại dương hòa tan CO2 và giải phóng nó (màu xanh dương). Đốt nhiên liệu hóa thạch trả lại, chỉ trong vài thập kỉ, lượng carbon đã bị chôn hàng triệu năm (màu đỏ), nên CO2 trong khí quyển tăng lên.
Nitrogen có trong protein và nucleic acid. Không khí chứa 78% N2, mà đa số sinh vật không thể sử dụng. Cố định đạm do vi khuẩn thực hiện, một số sống trong nốt rễ của cây họ đậu, biến N2 thành ammonia (NH3, dưới dạng NH4+ trong đất). Nitrate hóa do các vi khuẩn khác thực hiện biến ammonium thành nitrate (NO3−). Thực vật hấp thụ ammonium và nitrate; sinh vật phân giải trả lại ammonium từ xác chết (ammonium hóa); phản nitrate hóa do vi khuẩn thực hiện trả N2 về không khí.
Phosphorus có trong nucleic acid, ATP và phospholipid. Nó không có pha khí quan trọng: nó đi vào hệ sinh thái dưới dạng phosphate phong hóa từ đá, đi qua lưới thức ăn, rồi lắng xuống trầm tích và lại trở thành đá. Quá trình này chậm, nên phosphorus thường là yếu tố giới hạn sinh trưởng.
Nước bay hơi từ đại dương và hồ, thoát hơi nước từ lá, ngưng tụ và rơi xuống dưới dạng giáng thủy, rồi trở lại qua dòng chảy mặt và nước ngầm.
| chu trình | kho chứa chính | vào sinh vật sống |
|---|
| carbon | CO2 khí quyển, đại dương, đá | quang hợp |
| nitrogen | N2 khí quyển | cố định, rồi hấp thụ |
| phosphorus | đá và trầm tích | hấp thụ phosphate |
| nước | đại dương | rễ hấp thụ |
nguồn sống không giới hạn, tăng trưởng theo hàm mũ
Quần thể là tập hợp các cá thể của một loài sống trong cùng một khu vực. Quần thể tăng lên nhờ sinh sản và giảm đi do tử vong (và do di cư, ở đây không xét đến).
trong đó N là kích thước quần thể, còn B và D là số cá thể sinh ra và chết đi trong một đơn vị thời gian. Khi thức ăn và không gian không giới hạn và không có dịch bệnh, mỗi cá thể đóng góp với tốc độ cao nhất của loài, gọi là tốc độ tăng trưởng bình quân đầu người tối đa rmax:
Tốc độ tăng trưởng tỉ lệ với kích thước quần thể, nên càng đông thì số cá thể thêm vào càng nhanh: đó là tăng trưởng theo hàm mũ, với đường cong hình chữ J. Trên hình, đường màu đỏ là hệ số góc của đường cong, dN/dt. Nó dốc dần lên khi N tăng.
Hình. 20 cá thể với rmax = 0.4 mỗi năm. Sau 10 năm có 1,092 cá thể. Mỗi chấm bên phải là mười cá thể.
Ví dụ. Khi quần thể này đạt 500:
Tăng trưởng theo hàm mũ xảy ra khi tài nguyên dồi dào: vi khuẩn trong dịch nuôi cấy mới, một loài vừa đến sinh cảnh trống, hay quần thể đang phục hồi sau khi suy giảm mạnh. Nó không bao giờ kéo dài mãi.
mô hình logistic và sức chứa của môi trường
Khi quần thể lớn lên, mỗi cá thể nhận được ít thức ăn, không gian và nơi trú ẩn hơn. Tăng trưởng chậm lại rồi dừng ở sức chứa của môi trường K, là quần thể lớn nhất mà sinh cảnh có thể duy trì.
Thừa số (K − N)/K là phần sức chứa còn chưa dùng đến. Gần N = 0, nó gần bằng 1 và tăng trưởng gần như theo hàm mũ; tại N = K, nó bằng 0; khi vượt quá K, nó âm và quần thể giảm. Đường cong có dạng chữ S: tăng trưởng logistic.
Hình. Xuất phát giống 8.3, 20 cá thể với rmax = 0.4, nay có K = 800. Đường cong màu xám là tăng trưởng theo hàm mũ với cùng rmax.
| N | 200 | 400 | 600 | 800 |
|---|
| dN/dt mỗi năm | 60 | 80 | 60 | 0 |
|---|
Tăng trưởng nhanh nhất tại N = K/2 = 400: 0.4 × 400 × ½ = 80 mỗi năm.
Nhân tố phụ thuộc mật độ càng mạnh khi quần thể càng đông đúc: cạnh tranh thức ăn và nơi làm tổ, sự săn mồi, dịch bệnh và kí sinh trùng lây từ vật chủ này sang vật chủ khác, và sự tích tụ chất thải. Chính chúng giữ quần thể ở gần K. Nhân tố không phụ thuộc mật độ tác động bất kể mật độ: giá rét, hạn hán, hỏa hoạn, lũ lụt.
các loài ảnh hưởng lẫn nhau như thế nào
Quần xã là tất cả các quần thể sống trong cùng một khu vực. Cấu trúc của quần xã gồm các loài có mặt, số lượng của từng loài và cách chúng tương tác với nhau.
| tương tác | loài 1 | loài 2 | ví dụ |
|---|
| Cạnh tranh | − | − | hai loài thực vật cùng hút nước từ một lớp đất |
| Săn mồi | + | − | một con linh miêu ăn thỏ rừng |
| Ăn thực vật | + | − | một con hươu gặm bụi cây |
| Kí sinh | + | − | sán dây trong ruột vật chủ |
| Cộng sinh | + | + | một con ong thụ phấn cho bông hoa mà nó lấy thức ăn |
| Hội sinh | + | 0 | con hà bám trên cá voi |
(+ có lợi, − bị hại, 0 không bị ảnh hưởng.) Trong quan hệ cộng sinh, cả hai cùng có lợi; trong quan hệ hội sinh, một loài có lợi còn loài kia không bị ảnh hưởng. Săn mồi, ăn thực vật và kí sinh đều nuôi sống loài này bằng thiệt hại của loài kia.
Cạnh tranh. Hai loài cần đúng cùng một nguồn tài nguyên hạn chế thì không thể cùng tồn tại lâu: một loài loại trừ loài kia (loại trừ cạnh tranh). Những loài có ổ sinh thái chồng lấn thường chia nhau tài nguyên, kiếm ăn ở độ cao hoặc thời điểm khác nhau, nhờ đó cùng tồn tại (phân chia tài nguyên).
Vật săn mồi và con mồi. Khi con mồi dồi dào, vật săn mồi ăn no và số lượng tăng. Càng nhiều vật săn mồi thì ăn càng nhiều con mồi, và con mồi giảm xuống. Thiếu thức ăn, vật săn mồi giảm, rồi con mồi phục hồi. Trên hình, con mồi (màu đen) đạt đỉnh vào năm 2.5; vật săn mồi (màu đỏ) đạt đỉnh sau đó 2.5 năm, chậm hơn một phần tư chu kì 10 năm.
Các tương tác định hình quần xã nhiều hơn bất kì loài riêng lẻ nào: một vật săn mồi có thể kìm hãm loài cạnh tranh ưu thế và nhờ vậy cho phép nhiều loài hơn tồn tại.
vì sao nhiều loài làm hệ sinh thái vững vàng hơn
Các hệ sinh thái có đa dạng sinh học cao hơn nhìn chung có khả năng phục hồi tốt hơn: chúng chống chịu và hồi phục sau dịch bệnh, hạn hán hay các thay đổi khác tốt hơn những hệ sinh thái đơn giản.
Đo độ đa dạng. Độ đa dạng phụ thuộc vào số loài và mức độ đồng đều của các cá thể giữa các loài. Chỉ số đa dạng Simpson kết hợp cả hai:
trong đó n là số cá thể của một loài và N là tổng số cá thể của tất cả các loài. Chỉ số này chạy từ 0 (một loài) đến gần 1 (nhiều loài với số lượng đồng đều).
Hình. Hai ô đất, mỗi ô có 20 cây thuộc cùng 4 loài.
Một bệnh tàn lụi giết chết loài màu đỏ. Ô A còn giữ lại 75% số cây; ô B, nơi loài đó chiếm ưu thế, còn giữ lại 15%. Đa dạng di truyền trong một quần thể cũng hoạt động theo cách tương tự: một cánh đồng cây trồng giống hệt nhau về di truyền có thể bị một bệnh duy nhất quét sạch.
Loài then chốt. Một số loài có tác động lớn hơn nhiều so với số lượng của chúng. Rái cá biển ăn nhím biển, loài gặm tảo bẹ; ở nơi rái cá bị săn hết, nhím biển sinh sôi và phá trụi các rừng tảo bẹ, kéo theo nhiều loài sống trong đó biến mất. Khi một loài then chốt bị loại bỏ, hệ sinh thái thường sụp đổ.
Sinh vật sản xuất ở nền tảng của mọi lưới thức ăn, cùng các nhân tố vô sinh như nước, chất dinh dưỡng và nhiệt độ, cũng quyết định hệ sinh thái có thể chứa bao nhiêu đa dạng.
loài xâm lấn, tác động của con người và các sự kiện tự nhiên
Một hệ sinh thái được hình thành qua thời gian dài có thể thay đổi nhanh khi có yếu tố mới xuất hiện hoặc điều kiện thay đổi.
Loài xâm lấn. Một loài bị đưa đến nơi mới có thể gặp nhiều tài nguyên mà không có vật săn mồi, kí sinh trùng hay đối thủ cạnh tranh kìm hãm như ở quê hương. Nó tăng trưởng theo hàm mũ và chiếm một ổ sinh thái. Vẹm vằn, vốn có nguồn gốc từ vùng Biển Đen và Biển Caspi, đã đến Ngũ Đại Hồ trong nước dằn tàu vào những năm 1980. Chúng lọc thực vật phù du khỏi nước, để lại ít hơn cho động vật phù du và các loài trai bản địa, đồng thời bám lên vỏ trai bản địa và làm chúng ngạt thở.
Hình cho thấy một mô hình lưới thức ăn trong hồ: khi loài xâm lấn màu đỏ tăng lên, thực vật phù du giảm, trai bản địa gần như biến mất, và sự mất mát lan lên các bậc cao của lưới thức ăn đến cá.
Hoạt động của con người làm môi trường thay đổi nhanh hơn khả năng thích nghi của nhiều quần thể: nơi sống bị phá hủy hoặc chia cắt thành các mảnh, khai thác quá mức, ô nhiễm và biến đổi khí hậu.
Phú dưỡng. Phân bón và nước thải đưa nitrogen và phosphorus vào hồ và vùng ven biển. Tảo nở hoa rồi chết; sinh vật phân giải khi phân hủy chúng dùng hết oxygen hòa tan; cá và các động vật khác bị ngạt. Kết quả là một “vùng chết” thiếu oxygen.
Khuếch đại sinh học. Một chất độc bền vững như DDT hay methylmercury được tích trữ trong mỡ chứ không được thải ra. Mỗi sinh vật tiêu thụ ăn nhiều con mồi và giữ lại chất độc của chúng, nên nồng độ tăng lên ở mỗi bậc dinh dưỡng và cao nhất ở các loài săn mồi đầu bảng. DDT làm vỏ trứng của đại bàng và bồ nông mỏng đi.
Các sự kiện tự nhiên cũng gây xáo trộn: núi lửa phun trào, El Niño, lũ lụt và hỏa hoạn, và, trong thời gian địa chất, sự dịch chuyển của các lục địa và các vụ va chạm thiên thạch gây ra các cuộc đại tuyệt chủng. Sau mỗi lần như vậy, các dòng dõi sống sót đa dạng hóa để lấp vào các ổ sinh thái bị bỏ trống.
← Chọn lọc tự nhiên