자연선택

7장 · 자연선택

세대에 따라 개체군이 변하는 방식

개체군의 유전적 구성이 한 세대에서 다음 세대로 바뀔 때 그 개체군은 진화한다. 자연선택은 어떤 유전되는 형질이 다른 형질보다 더 많은 자손을 남기면서 일어나는 변화이다.

그림에서 나방은 그을음으로 어두워진 나무껍질 위에 앉아 있습니다. 새는 밝은색 나방을 쉽게 찾아 먹고, 어두운색 나방은 눈에 잘 띄지 않습니다. 살아남은 나방이 번식하고, 자손은 부모를 닮습니다. 세대를 거듭할수록 어두운 형질이 퍼집니다. 처음에는 나방 44마리 중 2마리였고, 8세대 뒤에는 41입니다.

색이 바뀐 나방은 없습니다. 선택은 개체에 작용하지만, 진화하는 것은 개체군입니다.

이 단원에서는 선택이 작용하는 방식과 대상, 대립유전자 빈도를 바꾸는 다른 요인(유전적 부동, 유전자 흐름, 돌연변이), 진화하지 않는 개체군을 나타내는 하디–바인베르크 모형, 진화와 공통 조상의 증거, 계통수를 읽는 방법, 새로운 종이 생기는 과정, 그리고 생명이 어떻게 시작되었을지를 다룹니다.

7.1 · 자연선택 입문

변이, 유전, 과잉 생산, 차등적 성공

자연선택은 모든 개체군에 대한 네 가지 관찰에서 도출된다.

그래서 유리한 유전 형질은 다음 세대에서 더 흔해진다. 어떤 형질이 유리한지는 환경이 정하며, 환경이 바뀌면 선택의 방향도 바뀐다.

후추나방. 산업혁명기 영국에서는 그을음 때문에 나무줄기가 어두워졌고 어두운 형질이 흔해졌다. 대기 오염이 줄어 줄기가 다시 밝아지자 밝은 형질이 돌아왔다.

모형. 새가 매 세대 밝은색 나방의 50%를 먹고 어두운색 나방은 먹지 않는다고 하자. 어두운 나방의 비율이 f일 때, 살아남은 개체 중 어두운 나방의 비율은 다음과 같다.

선택은 무작위가 아니지만, 선택이 가려내는 변이는 무작위 돌연변이로 생긴다. 나방은 어두운색이 도움이 된다는 이유로 어두워질 수 없다.

7.2 · 자연선택은 표현형에 작용한다

방향성 선택, 안정화 선택, 분단 선택

선택은 생물이 나타내는 형질인 표현형에 작용하고, 이를 통해 그 형질을 만드는 유전자에 작용한다. 선택압은 환경에서 오며, 포식자, 기후, 먹이, 질병, 경쟁자 등이 그 예이다.

각 그래프에서 회색은 선택 전 형질의 분포, 파란색은 각 형질 값이 얼마나 잘 생존하고 번식하는지, 빨간색은 20세대 뒤의 개체군을 나타냅니다.

방향성 선택. 가뭄 뒤 갈라파고스에 크고 단단한 씨앗이 주로 남자, 부리가 더 깊은 땅핀치가 더 잘 살아남았고, 다음 세대의 평균 부리 깊이는 더 커졌다.

안정화 선택. 출생 체중이 아주 낮거나 아주 높은 사람 아기는 중간 체중인 아기보다 역사적으로 생존율이 낮았다.

분단 선택. 아프리카의 한 핀치에서는 부리가 작은 새는 부드러운 씨앗을, 부리가 큰 새는 단단한 씨앗을 깨 먹으며, 중간 크기 부리는 어느 쪽도 잘 먹지 못한다.

성선택은 생존을 더 어렵게 하더라도, 공작의 꼬리처럼 짝을 얻는 데 유리한 형질을 선호한다.

7.3 · 인위선택

사람이 번식시킬 개체를 고른다

인위선택에서는 사람이 원하는 형질을 기준으로 어떤 개체를 번식시킬지 정한다. 원리는 자연선택과 같고, 선택하는 주체가 사람일 뿐이다.

재배자가 매 세대 작물 중 키가 가장 큰 20%를 부모로 남긴다. 0세대에서 작물의 평균은 50 cm이고, 남긴 식물은 모두 55.0 cm 이상이며 평균은 58.4 cm이다. 이들의 자손은 평균 54.2 cm로, 더 크지만 부모만큼 크지는 않다. 키 차이의 일부가 유전자가 아니라 토양과 물에서 왔기 때문이다.

선택은 이미 존재하고 유전되는 변이를 가려낼 뿐이다.

야생종 하나, 여러 작물. 야생 겨자인 Brassica oleracea는 다음 작물들로 개량되었다.

모두 늑대의 후손인 개 품종도 또 다른 예이다. 이들의 큰 차이는 몇천 년 만에 생겼다.

7.4 · 집단유전학

유전적 부동, 병목 효과, 창시자 효과, 유전자 흐름

진화는 집단의 대립유전자 빈도가 변하는 것입니다. 자연선택은 그 원인 중 하나이고, 우연, 이주, 돌연변이도 원인이 됩니다.

돌연변이는 새로운 대립유전자의 근원이며, 다른 모든 요인의 원재료입니다.

유전적 부동은 한 세대에서 다음 세대로 넘어갈 때 대립유전자 빈도가 무작위로 변하는 현상입니다. 어떤 개체가 번식하는지가 어느 정도 우연에 달려 있기 때문입니다. 작은 집단에서 가장 강하게 나타납니다. 그림에서 모든 집단은 p = 0.5에서 시작합니다.

부동은 적응도를 무시합니다. 해로운 대립유전자가 고정될 수도 있고, 유익한 대립유전자가 사라질 수도 있습니다. 부동은 집단 내 유전적 변이를 줄입니다.

부동의 두 사례입니다. 병목 효과: 재해나 남획으로 집단이 소수의 생존자만 남게 되면, 이들의 대립유전자는 원래 집단을 대표하지 못할 수 있습니다. 창시자 효과: 소수의 개체가 새로운 곳에 정착하면, 새 집단은 이들의 대립유전자만 가집니다.

유전자 흐름은 이주하는 개체나 배우자를 통해 집단 사이에서 대립유전자가 이동하는 것입니다. 집단들을 서로 더 비슷하게 만듭니다.

7.5 · 하디-바인베르크 평형

진화하지 않는 개체군

대립유전자가 두 개인 유전자에서 A의 빈도를 p, a의 빈도를 q라 합시다. 그러면

배우자가 무작위로 결합하면, AA 자손은 양쪽 부모에게서 A를 받아야 하므로 확률이 p²이고, aa는 q²이며, Aa는 pq가 두 가지 경우이므로 2pq입니다. 이것이 그림의 정사각형입니다. 다섯 가지 조건이 성립하면 대립유전자 빈도는 세대가 지나도 변하지 않습니다.

실제 집단은 다섯 가지를 모두 만족하는 경우가 드뭅니다. 이 식은 귀무 모형입니다. 이 식에서 벗어나는 집단은 진화하고 있는 것입니다.

예. 흰 꽃은 열성입니다. 평형 상태의 집단에서 식물 100그루 중 16그루가 흰 꽃입니다.

따라서 식물 100그루 중 약 48그루는 보라색이지만 흰색 대립유전자를 가지고 있고, 36그루는 AA입니다. 항상 q²에서 시작하세요. 열성 표현형은 직접 관찰되는 유일한 유전자형입니다.

검정. 개체 수를 세었더니 AA가 45, Aa가 30, aa가 25입니다. 그러면 p = (2·45 + 30)/200 = 0.60이고, 평형 상태에서는 36, 48, 16이 예측됩니다. 이형접합체가 너무 적습니다. 비무작위 교배 같은 무언가가 작용하고 있습니다. 카이제곱 검정은 그 차이가 우연보다 큰지 알려 줍니다.

7.6 · 진화의 증거

화석, 해부학, 분자, 지리

진화는 서로 일치하는, 독립적인 여러 종류의 증거로 뒷받침됩니다.

상동 구조는 기원이 같지만 기능은 다를 수 있습니다. 그림에서 사람, 고양이, 고래, 박쥐의 앞다리는 같은 뼈로 같은 순서로 이루어져 있습니다. 위팔뼈 하나, 아래팔뼈 둘, 손목뼈, 다섯 개의 손가락뼈입니다. 이 구조들이 비슷한 것은 공통 조상에게서 물려받았기 때문이지, 하는 일이 비슷해서가 아닙니다.

상사 구조는 비슷한 일을 하지만 독립적으로 진화했습니다. 새의 날개와 곤충의 날개가 그 예입니다. 이것이 수렴 진화이며, 가까운 유연관계의 증거가 아닙니다.

흔적 구조는 조상에게서는 기능을 했던 구조가 축소되어 남은 것으로, 고래의 작은 골반뼈가 그 예입니다.

화석. 깊은 지층일수록 대체로 오래되었고, 그 화석은 시간에 따른 변화를 보여 줍니다. 방사성 연대 측정은 절대 연대를 알려 줍니다. 칼륨-40의 반감기는 1.25십억 년입니다. 칼륨-40이 25% 남은 암석은 2번의 반감기를 거쳤으므로 약 2.5십억 년 된 것입니다.

분자 증거. 두 종의 DNA와 단백질 서열이 더 비슷할수록 공통 조상을 더 최근에 공유한 것입니다. 전자 수송계의 단백질인 사람과 침팬지의 사이토크롬 c는 아미노산 서열이 같습니다.

생물지리학. 섬의 종은 갈라파고스처럼 가장 가까운 대륙의 종과 가장 닮습니다.

7.7 · 공통 조상

모든 생물 세포가 공유하는 것

모든 생물이 공유하는 특징은 공통 조상에서 유래했다고 보는 것이 가장 잘 설명됩니다.

세 도메인 모두(세균, 고세균, 진핵생물)가 공유하는 것:

그래서 세균에 넣은 사람의 유전자가 사람의 단백질로 번역될 수 있습니다.

모든 진핵생물은 세균에는 없는 특징도 공유하며, 이는 하나의 진핵생물 조상에서 유래했다는 증거입니다.

그림에서 붉은 펄스는 하나의 조상에서 각 세포로 이어집니다. 리보솜과 그것이 읽는 암호는 세 번 따로 발명된 것이 아니라 물려받은 것입니다.

7.8 · 계속되는 진화

눈앞에서 진화하는 내성

모든 종은 계속 진화합니다. 세대가 짧고 선택이 강한 경우에는 몇 년 안에 관찰할 수 있습니다.

항생제 내성. 배양액에 세포 110개 중 2개가 내성 세포입니다. 처리할 때마다 감수성 세포의 90%가 죽고 내성 세포는 죽지 않으며, 살아남은 세포가 분열하여 접시를 다시 채웁니다.

항생제가 내성을 만드는 것은 아닙니다. 내성 대립유전자는 그 이전에 무작위 돌연변이로 생겼고, 약물은 나머지를 모두 죽여 그것을 선택합니다.

곤충과 살충제, 잡초와 제초제, 종양 세포와 화학 요법, HIV와 항바이러스제에서도 같은 일이 일어납니다. 인플루엔자는 매우 빠르게 변하므로 백신을 해마다 새로 만듭니다. 새로운 숙주를 감염시키도록 진화한 병원체는 신종 질병을 일으킵니다.

화석 기록과 유전체에는 더 긴 시간에 걸쳐 계속된 같은 변화가 기록되어 있습니다.

7.9 · 계통발생

계통수 읽기와 그리기

계통수 또는 분기도는 집단들이 유래로 어떻게 관련되는지에 대한 가설입니다.

각 마디는 그 너머에 있는 모든 것의 가장 최근 공통 조상입니다. 공유하는 마디가 최근일수록 두 집단은 더 가까운 관계입니다. 마디를 중심으로 가지를 돌려도 달라지는 것은 없습니다.

분기군은 하나의 조상과 그 모든 후손입니다. 분기군은 공유 파생 형질, 즉 공통 조상에서 생긴 형질로 정의됩니다. 여기서 붉은 막대는 형질이 생긴 위치를 나타냅니다.

외집단인 창고기는 이 형질을 하나도 공유하지 않으며, 어느 상태가 조상형인지 보여 줍니다. 변화가 가장 적은 가장 단순한 나무가 선호됩니다(최대 절약법).

계통수는 형태를 바탕으로, 그리고 더 신뢰할 수 있게는 DNA와 단백질 서열을 바탕으로 만듭니다. 분기도는 가지가 갈라지는 순서만 보여 주고, 계통수는 가지 길이를 시간이나 변화량에 맞춰 나타낼 수 있습니다. 분자 시계는 일정한 돌연변이 속도를 이용해 계통이 갈라진 시기를 추정합니다.

나무는 사다리가 아닙니다. 표범이 참치보다 더 진화한 것은 아닙니다. 현존하는 모든 집단은 똑같이 오랫동안 진화해 왔습니다.

7.10 · 종 분화

한 종이 두 종이 된다

생물학적 종 개념에 따르면, 종이란 자연 상태에서 구성원끼리 교배하여 생존 가능하고 생식 능력이 있는 자손을 낳을 수 있지만, 다른 집단과는 그렇게 할 수 없는 집단이다.

개체군들이 생식적으로 격리되면 새로운 종이 생긴다. 격리 장벽은 다음과 같다.

이소적 종분화, 그림 참조: 지리적 장벽이 한 개체군을 나눈다. 유전자 흐름이 없으므로 두 집단은 돌연변이, 부동, 선택에 의해 갈라진다. 장벽이 사라졌을 때 더 이상 교배하지 않으면 두 집단은 서로 다른 종이다.

동소적 종분화는 장벽 없이 일어난다. 식물에서는 감수 분열의 오류로 배수체 자손이 생길 수 있는데, 이 자손은 부모 종과 생식 능력이 있는 잡종을 만들 수 없어 한 세대 만에 새로운 종이 된다.

진화의 속도. 점진설에서는 종이 느리고 꾸준하게 변한다. 단속 평형설에서는 오랜 정체기가 급격한 변화로 깨진다. 적응 방산은 새로운 서식지나 자원이 생길 때 하나의 조상에서 많은 종이 빠르게 나타나는 현상으로, 갈라파고스 핀치가 그 예이다.

7.11 · 개체군의 변이와 적응도

다양성은 개체군의 보험이다

개체군의 유전적 변이는 환경 변화에서 얼마나 잘 살아남을 수 있는지를 결정한다. 선택은 이미 존재하는 대립유전자에만 유리하게 작용할 수 있다.

그림에서는 마름병이 두 밭을 지나간다. 클론 밭에서는 모든 식물의 유전자형이 같아서 하나도 살아남지 못한다. 다양한 밭에서는 30그루 중 12그루가 저항성을 지니고 살아남아 밭을 다시 채운다.

1840년대 아일랜드에서 이런 일이 일어났다. 재배된 감자는 클론으로 번식시킨 것이었고, 감자 마름병이 거의 모두를 죽여 기근이 발생했다.

적합도는 번식 성공도이다. 다른 개체와 비교하여, 살아남아 번식하는 자손을 몇 개체 남기는가를 뜻한다. 힘이나 수명이 아니다. 상대 적합도는 각 유전자형의 성공도를 가장 높은 값으로 나눈 것이다.

적합도는 환경에 따라 달라진다. 말라리아가 흔한 곳에서는 낫 모양 적혈구 대립유전자에 대해 이형 접합인 사람이 말라리아에 저항성을 가져 적합도가 가장 높다. 말라리아가 없는 곳에서는 같은 대립유전자가 손해만 끼친다. 이러한 이형 접합 우세가 두 대립유전자를 개체군에 유지시킨다.

7.12 · 지구 생명의 기원

단순한 분자에서 세포로

지구는 약 4.6십억 년 전에 형성되었다. 지표면은 약 3.9십억 년 전까지 생명이 살기에 너무 가혹했고, 생명의 가장 오래된 화석 증거는 약 3.5십억 년 전의 것이다.

생명 없이 생긴 유기 분자. 1953년에 스탠리 밀러와 해럴드 유리는 메테인(CH₄), 암모니아(NH₃), 수소(H₂)가 든 플라스크에 물을 끓여 보내고, 번개처럼 방전시킨 뒤 생성물을 냉각했다. 일주일 만에 아미노산이 생겼다. 이런 실험은 에너지가 주어지면 무기 분자로부터 유기 단위체가 생길 수 있음을 보여 준다.

유기 분자는 심해 열수 분출구 근처에서 생겼거나 운석을 타고 왔을 수도 있다.

단계를 나타낸 모형:

RNA 세계. RNA는 정보를 저장하는 동시에 반응을 촉매할 수 있으므로(리보자임), DNA와 단백질이 그 역할을 넘겨받기 전에 최초의 유전 물질이었을 수 있다.