생태학

8장 · 생태학

군집 속의 에너지와 개체군

생태학은 생물이 서로, 그리고 주변 환경과 어떻게 상호작용하는지, 또 에너지와 물질이 그 사이를 어떻게 이동하는지를 연구합니다.

그림의 피라미드는 하나의 모형 생태계입니다. 생산자는 매년 1제곱미터당 20,000 kcal의 에너지를 포획합니다. 그중 약 10분의 1만 생산자를 먹는 초식동물에게 전달되고, 초식동물의 10분의 1이 육식동물에게 전달되며, 이런 식으로 이어집니다. 나머지는 각 단계에서 열(빨간색)로 빠져나갑니다.

이 단원은 생명 조직의 수준을 차례로 올라갑니다. 개체는 환경에 반응하며 에너지 수지를 맞춥니다. 개체군은 한 지역에 사는 한 종의 개체들로, 자원이 부족해질 때까지 증가합니다. 군집은 한 지역의 모든 개체군으로, 종들이 서로 먹고, 경쟁하고, 돕는 방식에 따라 형성됩니다. 생태계는 여기에 물, 토양, 공기, 빛 같은 비생물 요소를 더한 것입니다.

마지막 페이지에서는 무엇이 생태계를 안정하게 유지하는지, 생태계가 교란되면 어떤 일이 일어나는지를 다룹니다.

8.1 · 환경에 대한 반응

신호에 반응하는 행동과 생리 작용

생물은 환경의 변화를 감지하고, 행동이나 생리 작용으로 반응하여 살아남아 번식할 수 있도록 합니다.

식물도 반응합니다. 굴광성에서는 줄기가 빛을 향해 자라고, 광주기성에서는 밤의 길이가 일정한 길이에 이르면 꽃이 핍니다. 동물에서 주성(taxis)은 자극을 향하거나 자극에서 멀어지는 방향성 있는 움직임으로, 나방이 빛으로 날아가는 것이 그 예입니다. 키네시스(kinesis)는 방향이 없는 움직임의 속도나 방향 전환 빈도만 바꿉니다. 밤에 활동하는 것(야행성), 낮에 활동하는 것(주행성), 그리고 투쟁-도피 반응도 반응에 속합니다.

그림. 선택 상자 안의 쥐며느리는 마른 종이 위에서는 빠르게 거의 직선으로 걷고, 젖은 종이 위에서는 자주 방향을 바꾸며 천천히 걷습니다. 어느 쥐며느리도 습기를 향해 가지 않습니다. 각자 그곳에 오래 머물 뿐이며, 이 모형에서는 시간의 약 70%를 그곳에서 보내므로 젖은 쪽이 채워집니다. 이것이 키네시스입니다.

결과 검증. 10분 후 한 학급이 쥐며느리 20마리 중 15마리가 젖은 쪽에 있음을 셉니다. 선호가 없다는 귀무가설은 10과 10를 예측합니다.

범주가 둘이므로 자유도는 1이고, p = 0.05에서의 임계값은 3.84입니다. 5.0 > 3.84이므로 귀무가설을 기각합니다. 쥐며느리는 무작위로 퍼져 있지 않습니다.

의사소통. 동물은 시각, 청각, 촉각, 전기, 화학 신호로 정보를 주고받습니다(페로몬은 화학 신호입니다). 꿀벌의 8자 춤은 동료에게 먹이의 위치를 알려 주고, 경고 소리는 포식자를 알립니다. 신호는 받는 쪽의 행동을 바꿉니다.

행동과 적응도. 자연선택은 생존과 번식 성공을 높이는 선천적 행동과 학습된 행동을 선호합니다. 미어캣이 번갈아 망을 보는 것과 같은 협동 행동은 개체군의 생존에 도움이 됩니다.

8.2 · 에너지 수지

내온동물, 외온동물, 몸 크기

모든 생물은 세포를 질서 있게 유지하고, 자라고, 번식하는 데 에너지가 필요합니다. 시간이 지나면 섭취하는 에너지가 소비하는 에너지를 감당해야 합니다.

내온동물(조류와 포유류)은 자신의 대사로 생기는 열로 체온을 일정하게 유지합니다. 외온동물(대부분의 어류, 양서류, 파충류, 무척추동물)은 효율적인 체내 열 발생 수단이 없어 주변에서 열을 얻으며, 바위 위에서 햇볕을 쬐는 도마뱀이 그 예입니다. 체질량이 같을 때 외온동물은 먹이가 훨씬 적게 필요하지만, 추우면 움직임이 둔해집니다.

몸 크기. 질량 단위당 대사율은 질량이 커질수록 낮아집니다. 작은 동물은 몸 1그램당 표면이 더 넓어 열을 더 빨리 잃으므로, 이를 보충하려면 연료를 더 빨리 태워야 합니다. 이 곡선은 포유류에 대한 경험적 근사식으로, 몸 전체로는 3.4M^0.75 와트이고, 따라서 킬로그램당으로는 3.4M^−0.25 와트입니다:

코끼리는 전체로는 생쥐보다 훨씬 많은 에너지를 쓰지만, 생쥐 1킬로그램은 코끼리 1킬로그램보다 21배의 에너지를 씁니다. 그림의 빨간 화살표는 각 킬로그램에서 나오는 열을 나타냅니다.

순이득 또는 순손실. 쓰는 것보다 많은 에너지를 섭취한 생물은 남는 에너지를 지방이나 녹말로 저장하고 자랍니다. 적게 섭취한 생물은 저장분을 태우며 질량이 줄고, 이것이 계속되면 죽습니다. 번식에는 비용이 들기 때문에 많은 생물이 에너지가 풍부한 특정 계절에만 번식합니다.

8.2 · 영양 단계를 따라 흐르는 에너지

약 10분의 1만 전달되고, 나머지는 열로 손실됨

에너지는 대부분의 생태계에 햇빛으로 들어와 먹이로서 생물에서 생물로 전달되고, 열로 빠져나갑니다. 에너지는 한 방향으로만 흐르며 순환하지 않습니다.

독립영양생물(생산자)은 물리적 환경에서 에너지를 포획합니다. 광합성 생물은 빛에서, 화학합성 세균과 고세균은 예를 들어 심해 열수구에서 무기 화학 물질에서 얻습니다. 종속영양생물(소비자)은 다른 생물을 먹어서 에너지를 얻습니다. 균류와 세균 같은 분해자는 죽은 물질과 배설물을 분해합니다.

먹이 섭취의 각 단계가 영양 단계입니다. 먹이 사슬은 하나의 먹이 경로를 따라가고, 먹이 그물은 모든 경로를 보여 줍니다.

한 단계의 에너지 중 약 10%만 다음 단계의 생물량이 됩니다. 나머지는 세포 호흡에 쓰여 열로 손실되거나, 먹히지 않거나, 소화되지 않고 분해자에게 넘어갑니다. 그림의 정육면체는 부피를 비례하게 그린 것으로, 각각 바로 아래 것의 10분의 1입니다. 최상위 단계는 생산자가 저장한 에너지의 0.10000000000000002%를 얻으며, 그래서 먹이 사슬은 네 단계나 다섯 단계를 넘는 경우가 드뭅니다.

1차 생산성은 생산자가 에너지를 저장하는 속도입니다. 총 1차 생산성은 광합성이 포획하는 전부이고, 순 1차 생산성은 생산자 자신의 호흡을 뺀 나머지로 NPP = GPP − R이며, 소비자가 먹을 수 있는 양입니다.

예시. 연못물이 든 병 두 개의 용존 O₂가 처음에 8.0 mg/L입니다. 하루 뒤 빛에 둔 병은 9.5 mg/L, 어둠에 둔 병은 6.8 mg/L입니다. 어둠에서는 호흡만 일어나므로 R = 8.0 − 6.8 = 1.2입니다. 빛에서 순생산성은 9.5 − 8.0 = 1.5입니다. 따라서 GPP = 1.5 + 1.2 = 2.7 mg O₂/L/일입니다.

8.2 · 물질의 순환

탄소, 질소, 인, 물

에너지는 생태계를 지나 흐르며 사라지지만, 원자는 그대로 남습니다. 탄소, 질소, 인, 물은 생물과 비생물 저장고 사이를 되풀이해 오갑니다. 이것이 생지화학적 순환입니다.

탄소는 모든 탄수화물, 지질, 단백질, 핵산에 들어 있습니다. 광합성은 공기 중의 CO₂를 당으로 가져옵니다(그림의 검은색). 소비자는 먹이를 먹어 탄소를 얻습니다. 생산자, 소비자, 분해자의 세포 호흡은 탄소를 CO₂로 되돌립니다. 바다는 CO₂를 녹였다가 내놓습니다(파란색). 화석 연료를 태우면 수백만 년 동안 묻혀 있던 탄소가 수십 년 만에 되돌아오고(빨간색), 그래서 대기 중 CO₂가 늘어납니다.

질소는 단백질과 핵산에 들어 있습니다. 공기의 78%는 N₂인데, 대부분의 생물은 이를 이용하지 못합니다. 세균에 의한 질소 고정(일부는 콩과식물의 뿌리혹에 삽니다)은 N₂를 암모니아(NH₃, 토양에서는 NH₄⁺)로 바꿉니다. 다른 세균에 의한 질산화는 암모늄을 질산염(NO₃⁻)으로 바꿉니다. 식물은 암모늄과 질산염을 흡수하고, 분해자는 죽은 물질에서 암모늄을 돌려줍니다(암모니아화). 세균에 의한 탈질산화는 N₂를 공기로 되돌립니다.

인은 핵산, ATP, 인지질에 들어 있습니다. 인에는 중요한 기체 상태가 없습니다. 인은 암석이 풍화되어 생긴 인산염으로 생태계에 들어와 먹이 그물을 거치고, 퇴적물로 가라앉아 다시 암석이 됩니다. 이 과정은 느려서 인이 생장을 제한하는 경우가 많습니다.

물은 바다와 호수에서 증발하고 잎에서 증산하며, 응결되어 강수로 내리고, 지표 유출수와 지하수로 되돌아옵니다.

8.3 · 개체군 성장

자원이 무한할 때의 지수 성장

개체군은 한 지역에 사는 같은 종의 개체들입니다. 개체군은 출생으로 커지고 사망으로 작아집니다(이주도 있지만 여기서는 다루지 않습니다).

여기서 N은 개체군의 크기이고, B와 D는 단위 시간당 출생 수와 사망 수입니다. 먹이와 공간이 무제한이고 질병이 없으면, 각 개체는 그 종의 가장 높은 비율로 개체 수 증가에 기여합니다. 이것이 최대 1인당 증가율 r_max입니다.

증가율은 개체군의 크기에 비례하므로, 개체가 많을수록 더 빠르게 늘어납니다. 이것이 지수적 증가이며, 곡선은 J자 모양입니다. 그림에서 빨간 선은 곡선의 기울기 dN/dt입니다. N이 커지면 기울기도 가팔라집니다.

그림. 개체 20마리로 시작하고 r_max = 연 0.4입니다. 10년 뒤에는 1,092마리가 됩니다. 오른쪽의 점 하나는 열 마리를 나타냅니다.

예. 이 개체군이 500에 이르면:

지수적 증가는 자원이 풍부할 때 일어납니다. 새 배양액 속의 세균, 빈 서식지에 막 들어온 종, 급감한 뒤 회복하는 개체군이 그 예입니다. 이런 증가는 오래 이어지지 않습니다.

8.4 · 밀도가 성장을 제한한다

로지스틱 모형과 환경 수용력

개체군이 커지면 각 개체가 얻는 먹이, 공간, 은신처가 줄어듭니다. 증가 속도는 느려지다가 환경 수용력 K, 즉 서식지가 지탱할 수 있는 최대 개체군 크기에서 멈춥니다.

(K − N)/K는 아직 쓰이지 않은 수용력의 비율입니다. N = 0 근처에서는 1에 가까워 증가가 거의 지수적이고, N = K에서는 0이며, K보다 크면 음수가 되어 개체군이 줄어듭니다. 곡선은 S자 모양이며, 이것이 로지스틱 증가입니다.

그림. 8.3과 같은 출발점으로, 개체 20마리와 r_max = 0.4에서 시작하되 이번에는 K = 800입니다. 회색 곡선은 같은 r_max로 지수적 증가를 할 때의 곡선입니다.

증가는 N = K/2 = 400일 때 가장 빠릅니다: 0.4 × 400 × ½ = 연 80.

밀도 의존 요인은 개체군이 조밀해질수록 더 강해집니다. 먹이와 둥지 터를 둘러싼 경쟁, 포식, 숙주에서 숙주로 퍼지는 질병과 기생충, 노폐물의 축적이 그 예입니다. 이런 요인이 개체군을 K 근처에 붙들어 둡니다. 밀도 독립 요인은 밀도와 상관없이 작용합니다. 냉해, 가뭄, 화재, 홍수가 그 예입니다.

8.5 · 군집 생태학

종들이 서로에게 미치는 영향

군집은 한 지역에 사는 모든 개체군입니다. 군집의 구조는 어떤 종이 있는지, 각 종이 얼마나 많은지, 그리고 종들이 어떻게 상호작용하는지로 이루어집니다.

(+ 이익, − 손해, 0 영향 없음) 상리공생에서는 양쪽이 이익을 얻고, 편리공생에서는 한쪽은 이익을 얻고 다른 쪽은 영향을 받지 않습니다. 포식, 초식, 기생은 모두 한 종이 다른 종을 희생시켜 먹이를 얻는 관계입니다.

경쟁. 똑같이 한정된 자원이 필요한 두 종은 오래 공존할 수 없습니다. 한 종이 다른 종을 밀어냅니다(경쟁 배타). 겹치는 종들은 자원을 나누어 쓰는 경우가 많습니다. 서로 다른 높이나 시간에 먹이를 먹으면서 공존합니다(자원 분할).

포식자와 피식자. 피식자가 풍부하면 포식자는 잘 먹고 수가 늘어납니다. 포식자가 많아지면 피식자를 더 많이 먹어 피식자가 줄어듭니다. 먹을 것이 적어지면 포식자가 줄고, 피식자는 회복됩니다. 그림에서 피식자(검정)는 2.5년째에 최대가 되고, 포식자(빨강)는 2.5년 뒤에 최대가 됩니다. 10년 주기의 4분의 1만큼 늦습니다.

군집은 어느 한 종보다 상호작용에 의해 더 크게 좌우됩니다. 포식자가 우세한 경쟁자를 억제해 더 많은 종이 살아남게 할 수도 있습니다.

8.6 · 생물 다양성

많은 종이 생태계를 더 튼튼하게 만드는 이유

생물 다양성이 높은 생태계는 대체로 회복력이 더 큽니다. 단순한 생태계보다 질병, 가뭄, 그 밖의 변화를 더 잘 견디고 회복합니다.

다양성 측정. 다양성은 종이 몇 개인지, 그리고 개체들이 종들 사이에 얼마나 고르게 분포하는지에 달려 있습니다. 심프슨 다양성 지수는 이 둘을 함께 반영합니다:

여기서 n은 한 종의 개체 수이고 N은 모든 종의 개체 수 합계입니다. 값은 0(종이 하나)에서 1(여러 종이 고른 수로 존재)에 가까운 값까지 나옵니다.

그림. 같은 4종의 식물 20그루가 있는 두 구역입니다.

마름병이 빨간 종을 죽입니다. 구역 A는 식물의 75%을 지키고, 그 한 종이 우점한 구역 B는 15%만 지킵니다. 한 개체군 안의 유전적 다양성도 같은 방식으로 작용합니다. 유전적으로 똑같은 작물이 자라는 밭은 한 가지 질병에 전멸할 수 있습니다.

핵심종. 어떤 종은 개체 수에 비해 훨씬 큰 영향을 미칩니다. 해달은 켈프를 뜯어 먹는 성게를 먹습니다. 해달이 사냥으로 사라진 곳에서는 성게가 늘어나 켈프 숲을 벗겨 버렸고, 켈프에 살던 많은 종도 함께 사라졌습니다. 핵심종이 제거되면 생태계가 무너지는 경우가 많습니다.

모든 먹이 그물의 바닥에 있는 생산자, 그리고 물, 영양소, 온도 같은 비생물적 요인도 생태계가 지탱할 수 있는 다양성의 정도를 정합니다.

8.7 · 생태계의 교란

침입종, 인간에 의한 변화, 자연 현상

오랜 시간에 걸쳐 형성된 생태계도 새로운 것이 들어오거나 조건이 바뀌면 빠르게 변할 수 있습니다.

침입종. 새로운 곳으로 옮겨진 종은 자원을 얻고, 원래 서식지에서 개체 수를 억제하던 포식자, 기생충, 경쟁자를 만나지 않을 수 있습니다. 이런 종은 지수적으로 늘어나 한 생태적 지위를 차지합니다. 흑해와 카스피해 지역이 원산지인 얼룩말홍합은 1980년대에 배의 평형수를 타고 오대호에 들어왔습니다. 이 홍합은 물속의 식물성 플랑크톤을 걸러 먹어 동물성 플랑크톤과 토종 홍합이 먹을 것을 줄이고, 토종 홍합의 껍데기에 붙어 질식시킵니다.

그림은 호수 먹이 그물 모형을 보여 줍니다. 빨간 침입종이 늘어나면 식물성 플랑크톤이 줄고, 토종 홍합은 거의 사라지며, 그 손실이 먹이 그물을 타고 물고기에게까지 올라갑니다.

인간 활동은 많은 개체군이 적응할 수 있는 속도보다 빠르게 환경을 바꿉니다. 서식지 파괴와 분절, 남획, 오염, 기후 변화가 그 예입니다.

富영양화. 비료와 하수는 호수와 해안에 질소와 인을 더합니다. 조류가 크게 번식했다가 죽고, 이를 분해하는 분해자가 녹아 있는 산소를 다 써 버리며, 물고기와 다른 동물이 질식합니다. 그 결과 산소가 부족한 “데드 존”이 생깁니다.

생물 농축. DDT나 메틸수은 같은 잔류성 독소는 배설되지 않고 지방에 저장됩니다. 각 소비자는 많은 피식자를 먹고 그 독소를 간직하므로, 독소 농도는 영양 단계마다 높아지고 최상위 포식자에서 가장 높습니다. DDT는 독수리와 펠리컨의 알껍데기를 얇게 만들었습니다.

자연 현상도 생태계를 교란합니다. 화산 폭발, 엘니뇨, 홍수와 화재, 그리고 지질학적 시간에 걸친 대륙 이동과 대멸종을 일으킨 소행성 충돌이 그 예입니다. 매번 살아남은 계통이 비워진 생태적 지위로 다양하게 분화했습니다.