自然選択

第7章 · 自然選択

集団が世代を経てどう変化するか

集団の遺伝的構成が世代間で変化することを、進化といいます。自然選択は、ある遺伝する形質をもつ個体が、ほかより多くの子を残すことで生じる変化です。

図では、ガがすすで黒ずんだ樹皮にとまっています。鳥は明るい色のガをすぐ見つけて食べ、黒いガは見つけにくいのです。生き残ったガが繁殖し、子は親に似ます。世代を重ねるにつれて黒い型が広がります：最初は 44 匹中 2 匹でしたが、8 世代後には 41 になります。

体の色を変えたガはいません。選択は個体に作用しますが、進化するのは集団です。

この章では、選択のしくみと選択が作用する対象、対立遺伝子頻度を変えるほかの要因（遺伝的浮動、遺伝子流動、突然変異）、進化していない集団のモデルであるハーディ・ワインベルグの法則、進化と共通祖先の証拠、系統樹の読み方、新しい種のでき方、生命がどのように始まったかを扱います。

7.1 · 自然選択入門

変異、遺伝、過剰生産、差異のある成功

自然選択は、どんな集団にも当てはまる4つの観察から導かれます。

こうして、有利な遺伝形質は次の世代でより一般的になります。どの形質が有利かを決めるのは環境で、環境が変われば選択の向きも変わります。

オオシモフリエダシャク。産業革命期のイギリスでは、すすで木の幹が黒ずみ、黒い型が増えました。大気汚染が減ると幹は明るくなり、明るい型が戻ってきました。

モデル。鳥が各世代で明るいガの 50% を食べ、黒いガは食べないとします。黒い個体の割合が f のとき、生存個体のうち黒い個体の割合は

選択はでたらめではありませんが、選択がふるい分ける変異はランダムな突然変異で生じます。黒いほうが有利だからといって、ガが黒くなることはできません。

7.2 · 自然選択は表現型に働く

方向性選択、安定化選択、分断化選択

選択は生物が示す形質である表現型に作用し、それを通じて、その形質をつくる遺伝子に作用します。選択圧は環境から生じます：捕食者、気候、食物、病気、競争相手などです。

各パネルで、灰色は選択前の形質の分布、青は各形質値の生存と繁殖のしやすさ、赤は 20 世代後の集団を表します。

方向性選択。ガラパゴスで干ばつにより大きくて硬い種子が主に残ると、くちばしが深いオオガラパゴスフィンチのほうがよく生き残り、次の世代のくちばしの平均の深さは大きくなりました。

安定化選択。ヒトの赤ちゃんは、出生時体重が非常に軽い場合や非常に重い場合、中程度の場合より生存率が低いことが歴史的に知られています。

分断化選択。あるアフリカのフィンチでは、くちばしの小さい鳥は柔らかい種子を食べ、くちばしの大きい鳥は硬い種子を割ります。中間のくちばしはどちらも得意ではありません。

性選択は、クジャクの尾のように、生存を難しくしても配偶相手を得やすくする形質を有利にします。

7.3 · 人為選択

人間が交配する個体を選ぶ

人為選択では、人が望む形質を選び、どの個体を繁殖させるかを決めます。しくみは自然選択と同じですが、選択をおこなうのは人間です。

育種家は各世代で、作物の背の高い上位 20% を親として残します。世代 0 では作物の平均が 50 cm で、残した植物はすべて 55.0 cm 以上、残した植物の平均は 58.4 cm です。その子の平均は 54.2 cm で、親より低くなります。背丈の変異の一部は、遺伝子ではなく土や水に由来するからです。

選択は、すでに存在し遺伝する変異をふるい分けるだけです。

1つの野生種から、たくさんの作物。野生のキャベツの仲間 Brassica oleracea は、次のように育種されました：

すべてオオカミから生まれたイヌの品種も、もう1つの例です。その大きな違いは、数千年のうちに生じました。

7.4 · 集団遺伝学

遺伝的浮動、ボトルネック、創始者効果、遺伝子流動

進化とは、集団の対立遺伝子頻度が変化することです。自然選択はその原因の1つで、ほかに偶然、移住、突然変異があります。

突然変異は新しい対立遺伝子の源であり、ほかのすべての原因にとっての原材料です。

遺伝的浮動は、世代から世代へ対立遺伝子頻度がランダムに変化することです。どの個体が繁殖するかは、一部が偶然で決まるためです。小さな集団ほど強くはたらきます。図では、すべての集団が p = 0.5 から始まります：

浮動は適応度を考慮しません。有害な対立遺伝子が固定したり、有益なものが失われたりすることがあります。浮動は集団内の遺伝的変異を減らします。

浮動の例は2つあります。ボトルネック：災害や乱獲で集団が少数の生存個体にまで減り、その対立遺伝子がもとの集団を代表しないことがあります。創始者効果：少数の個体が新しい場所に移り住み、新しい集団はその個体の対立遺伝子だけをもちます。

遺伝子流動は、移動する個体や配偶子によって集団間で対立遺伝子が移動することです。集団どうしを似たものにします。

7.5 · ハーディ・ワインベルグ平衡

進化していない集団

2つの対立遺伝子をもつ遺伝子で、A の頻度を p、a の頻度を q とします。すると

配偶子がランダムに結合するなら、AA の子は両親から A を受け取る必要があり、確率は p² です。aa は q²、Aa は pq の2通りで 2pq です。これが図の正方形です。次の5つの条件が成り立てば、対立遺伝子頻度は世代を超えて変わりません：

現実の集団が5つすべてを満たすことはまれです。この式は帰無モデルで、これからずれる集団は進化しています。

例。白い花は劣性です。平衡状態の集団で、100 本中 16 本が白い花です：

したがって、100 本中約 48 本は紫の花ですが白の対立遺伝子をもち、36 本は AA です。必ず q² から始めましょう。劣性の表現型は、直接観察できる唯一の遺伝子型です。

検定。数えたところ、AA が 45、Aa が 30、aa が 25 でした。すると p = (2·45 + 30)/200 = 0.60 で、平衡では 36、48、16 と予測されます。ヘテロ接合体が少なすぎます。非任意交配など、何かがはたらいています。差が偶然より大きいかどうかは、カイ二乗検定でわかります。

7.6 · 進化の証拠

化石・解剖学・分子・地理

進化は、互いに一致する、独立した複数の種類の証拠によって裏づけられています。

相同器官は起源が同じですが、はたらきは異なることがあります。図では、ヒト、ネコ、クジラ、コウモリの前肢が、同じ骨で同じ順に作られています。上腕の骨1本、前腕の骨2本、手首の骨、5本の指です。似ているのは共通祖先から受け継いだからで、はたらきが似ているからではありません。

相似器官は似たはたらきをしますが、独立に進化しました。鳥と昆虫の翅がその例です。これは収斂進化であり、近縁である証拠にはなりません。

痕跡器官は、祖先では機能していた構造が縮小して残ったものです。クジラの小さな腰の骨などがあります。

化石。深い地層ほど一般に古く、その化石は時間にともなう変化を示します。放射年代測定は絶対年代を与えます。カリウム40の半減期は 1.25 十億年です。カリウム40が 25% 残っている岩石は 2 半減期を経ており、約 2.5 十億年前のものです。

分子の証拠。2つの種のDNAやタンパク質の配列が似ているほど、共通祖先をもったのが最近です。電子伝達系のタンパク質であるシトクロム c は、ヒトとチンパンジーでアミノ酸配列が同一です。

生物地理学。島の種は、ガラパゴス諸島のように、最も近い大陸の種に最もよく似ています。

7.7 · 共通祖先

すべての生きた細胞に共通するもの

すべての生物に共通する特徴は、共通祖先から受け継いだと考えるのが最もよく説明できます。

3つのドメインすべて（細菌、古細菌、真核生物）に共通するもの：

だからこそ、細菌に入れたヒトの遺伝子から、ヒトのタンパク質が翻訳されます。

すべての真核生物には、細菌にはない共通の特徴もあります。これは1つの真核生物の祖先から進化した証拠です：

図では、赤い脈動が1つの祖先から各細胞へ流れます。リボソームとそれが読む暗号は、3回別々に作られたのではなく、受け継がれたものです。

7.8 · 続く進化

目の前で進化する耐性

すべての種は進化し続けています。世代が短く選択が強い場合は、数年で見ることができます。

抗生物質耐性。培養液には 110 個の細胞のうち 2 個の耐性細胞があります。処理のたびに、感受性の細胞の 90% が死にますが、耐性の細胞は死にません。生き残った細胞が分裂して、シャーレを再び満たします。

抗生物質が耐性を引き起こすのではありません。耐性の対立遺伝子は、それ以前にランダムな突然変異で生じていました。薬は、ほかをすべて殺すことでそれらを選択します。

同じことが、昆虫と殺虫剤、雑草と除草剤、腫瘍細胞と化学療法、HIVと抗ウイルス薬でも起こります。インフルエンザは変化が速く、ワクチンは毎年作り直されます。新しい宿主に感染するように進化した病原体は、新興感染症を引き起こします。

化石記録とゲノムには、より長い時間にわたる同じ変化の連続が記録されています。

7.9 · 系統学

系統樹の読み方と作り方

系統樹または分岐図は、グループどうしが由来によってどう関係しているかについての仮説です。

各節は、その先にあるすべてのものの最も近い共通祖先です。共有する節が新しいほど、2つのグループはより近縁です。節を中心に枝を回転させても、何も変わりません。

クレード（単系統群）は、1つの祖先とそのすべての子孫です。クレードは共有派生形質、つまり共通祖先で生じた形質によって定義されます。ここでは、赤い棒が形質の生じた位置を示します：

外群であるナメクジウオは、これらの形質をどれももちません。外群は、どの状態が祖先的かを示します。変化が最も少ない最も単純な系統樹が好まれます（最節約法）。

系統樹は形態から、そしてより確実にはDNAやタンパク質の配列から作られます。分岐図は分岐の順序だけを示しますが、系統樹では枝の長さを時間や変化の量に合わせることがあります。分子時計は、一定の突然変異速度を使って、系統がいつ分かれたかを推定します。

系統樹ははしごではありません。ヒョウはマグロより進化しているわけではありません。現存するすべてのグループは、同じ長さだけ進化してきました。

7.10 · 種分化

1つの種が2つになる

生物学的種概念では、種とは、自然状態で互いに交配でき、生存力と繁殖力のある子を残せるが、ほかの集団とはそれができない集団のことである。

集団が生殖的に隔離されると、新しい種が生じる。隔離のしくみ：

異所的種分化（図）：地理的な障壁が集団を分ける。遺伝子流動がないので、2つの集団は突然変異、遺伝的浮動、自然選択によって分かれていく。障壁がなくなっても交配しなければ、2つの種である。

同所的種分化は障壁なしで起こる。植物では、減数分裂の誤りによって倍数体の子ができ、もとの種と繁殖力のある雑種をつくれないことがある。1世代で新しい種ができる。

進化の速さ。漸進説では、種はゆっくり着実に変化する。断続平衡説では、長い停滞が急速な変化で破られる。適応放散とは、新しい生息場所や資源が現れたときに、1つの祖先から多くの種が急速に生じることで、ガラパゴスフィンチがその例である。

7.11 · 集団内の変異と適応度

多様性は集団の保険

集団の遺伝的変異は、環境の変化をどれだけ生き延びられるかを左右する。自然選択がはたらくのは、すでに存在する対立遺伝子だけである。

図では、立ち枯れ病が2つの畑を横切る。クローンの畑では、どの植物も同じ遺伝子型で、1本も生き残らない。多様な畑では、30本のうち12本が抵抗性をもち、残って畑に種を落とす。

1840年代のアイルランドで、これが実際に起きた。栽培されていたジャガイモはクローンで増やされており、ジャガイモ疫病がそのほとんどを枯らして、飢饉を招いた。

適応度は繁殖の成功度で、繁殖できるまで生き残る子の数を、ほかの個体と比べたものである。強さや寿命ではない。相対適応度は、各遺伝子型の成功度を最も高いものの値で割ったものである：

適応度は環境に依存する。マラリアが多い地域では、鎌状赤血球の対立遺伝子をヘテロでもつ人がマラリアに抵抗でき、適応度が最も高い。マラリアがない地域では、同じ対立遺伝子は不利益をもたらすだけである。このようなヘテロ接合体優位によって、両方の対立遺伝子が集団に保たれる。

7.12 · 地球上の生命の起源

単純な分子から細胞へ

地球は約4.6億年前に形成された。表面は約3.9億年前まで生命にとって過酷すぎ、生命の最古の化石証拠は約3.5億年前のものである。

生命なしでできる有機分子。1953に、スタンリー・ミラーとハロルド・ユーリーは、メタン（CH₄）、アンモニア（NH₃）、水素（H₂）を入れたフラスコに水を沸騰させて送り込み、雷に見立てた放電を行い、生成物を冷やした。1週間以内にアミノ酸ができた。このような実験は、エネルギーが与えられれば、無機分子から有機の単量体が生じうることを示している。

有機分子は、深海の熱水噴出孔の近くでできたか、隕石によって運ばれてきた可能性もある。

段階のモデル：

RNAワールド。RNAは情報を保存でき、反応を触媒（リボザイム）もできるので、DNAやタンパク質がその役割を引き継ぐ前の最初の遺伝物質だった可能性がある。