生態学

第8章 · 生態学

群集におけるエネルギーと個体群

生態学は、生物どうしの関わり、生物と周囲の環境との関わり、そしてエネルギーと物質が生物の間をどう移動するかを調べる学問です。

図のピラミッドは、モデルとしての生態系です。生産者は毎年、1平方メートルあたり 20,000 kcal のエネルギーを捕捉します。そのうち草食動物に届くのは約10分の1だけで、肉食動物に届くのは草食動物の分のさらに10分の1、というように続きます。残りは熱（赤）として各段階から失われます。

この章では、生物の階層を順にたどります。個体は環境に応答し、エネルギー収支のつり合いをとります。個体群は、ある地域にいる同じ種の個体の集まりで、資源が不足するまで増えます。群集は、ある地域のすべての個体群からなり、種どうしの食う・食われる、競争、助け合いによって形づくられます。生態系には、水・土壌・空気・光といった非生物的な要素も加わります。

最後のページでは、何が生態系を安定させるのか、そして生態系が乱されるとどうなるのかを考えます。

8.1 · 環境への応答

信号に応じた行動と生理的反応

生物は環境の変化を感知し、行動や生理のはたらきによって応答します。その応答は、生き残って繁殖し続けることにつながるものです。

植物も応答します。光屈性では茎が光のほうへ伸び、光周性では夜の長さがある長さに達すると花が咲きます。動物では、走性は刺激に向かう、または刺激から遠ざかる方向性のある運動で、たとえば光に飛んでいく蛾がそうです。運動性（キネシス）は、方向の定まらない運動の速さや方向転換の頻度だけが変わるものです。夜に活動すること（夜行性）や昼に活動すること（昼行性）、そして闘争・逃走反応も応答です。

図について。選択実験用の容器に入れたダンゴムシは、乾いた紙の上では速くほぼまっすぐに歩き、湿った紙の上ではゆっくりと、何度も向きを変えながら歩きます。湿り気をめざす個体はいません。それぞれが湿った所にとどまりやすいだけで、このモデルでは時間の約 70% をそこで過ごすため、湿った側に集まります。これが運動性（キネシス）です。

結果の検定。10分後、クラスで湿った側にいる虫を数えたところ、20 匹中 15 匹でした。偏りなし（選好なし）という帰無仮説では、期待値は 10 と 10 です。

カテゴリーが2つなので自由度は1で、p = 0.05 の臨界値は 3.84 です。5.0 > 3.84 なので、帰無仮説を棄却します。虫たちはランダムに分布しているわけではありません。

コミュニケーション。動物は、視覚・聴覚・触覚・電気・化学の信号で情報をやり取りします（フェロモンは化学的な信号です）。ミツバチの8の字ダンスは、仲間にえさの場所を伝えます。警戒声は捕食者の存在を知らせます。信号は受け手の行動を変えます。

行動と適応度。自然選択は、生存と繁殖の成功を高める生得的行動や学習による行動を有利にします。ミーアキャットが交代で見張りをするような協力行動は、集団の生存を助けます。

8.2 · エネルギー収支

内温動物、外温動物と体の大きさ

どの生物も、細胞の秩序を保ち、成長し、繁殖するためにエネルギーを必要とします。長い目で見ると、取り入れるエネルギーは使うエネルギーをまかなえなければなりません。

内温動物（鳥類と哺乳類）は、自分の代謝で生じる熱によって体温を一定に保ちます。外温動物（ほとんどの魚類、両生類、爬虫類、無脊椎動物）は効率のよい体内熱源をもたず、岩の上で日光浴をするトカゲのように、周囲から熱を得ます。同じ体重なら外温動物が必要とする食物ははるかに少ないのですが、寒いときは動きが鈍くなります。

体の大きさ。体重あたりの代謝率は、体重が増えるほど下がります。小さな動物は体重1グラムあたりの表面積が大きく、熱を速く失うので、それを補うために燃料を速く燃やさなければなりません。この曲線は哺乳類の経験的なあてはめで、全身では 3.4M^0.75 ワット、したがって1キログラムあたりでは 3.4M^−0.25 ワットです。

ゾウは全体ではネズミよりはるかに多くのエネルギーを使いますが、ネズミは1キログラムあたりでゾウの 21 倍を使います。図の赤い矢印は、1キログラムあたりから出る熱を表しています。

収支のプラスとマイナス。使うより多くのエネルギーを取り入れた生物は、余りを脂肪やデンプンとして蓄え、成長します。取り入れるエネルギーが少ない生物は蓄えを燃やして体重を減らし、それが続くと死にます。繁殖には大きなコストがかかるので、多くの生物はエネルギーが豊富な特定の季節にだけ繁殖します。

8.2 · エネルギーは栄養段階を通って流れる

約10分の1が次へ渡り、残りは熱として失われる

エネルギーはたいてい日光として生態系に入り、食物として生物から生物へ渡り、熱として出ていきます。流れは一方向で、循環しません。

独立栄養生物（生産者）は、物理的な世界からエネルギーを得ます。光合成生物は光から、化学合成を行う細菌や古細菌は、たとえば深海の熱水噴出孔で、無機化学物質から得ます。従属栄養生物（消費者）は、ほかの生物を食べてエネルギーを得ます。菌類や細菌などの分解者は、死んだ生物体や排出物を分解します。

食べる段階の一つひとつが栄養段階です。食物連鎖は食べる経路を1本たどったもので、食物網はそのすべてを示します。

ある段階のエネルギーのうち、次の段階のバイオマスになるのは約 10% だけです。残りは細胞呼吸で使われて熱として失われるか、食べられないままになるか、消化されずに分解者へ渡ります。図の立方体は体積が縮尺どおりで、それぞれ下のものの10分の1です。最上位の段階が得るのは、生産者が蓄えた量の 0.10000000000000002% で、食物連鎖が4〜5段階を超えることがめったにないのはこのためです。

一次生産力は、生産者がエネルギーを蓄える速さです。総一次生産力は光合成が捕捉するすべてで、純一次生産力は、生産者自身の呼吸を差し引いた残り、NPP = GPP − R であり、消費者が食べられる分です。

例。池の水を入れた2本のびんの溶存 O₂ が、はじめ 8.0 mg/L でした。1日後、光の下に置いたびんは 9.5 mg/L、暗所に置いたびんは 6.8 mg/L を示しました。暗所では呼吸だけが起こるので、R = 8.0 − 6.8 = 1.2 です。光の下では、純生産は 9.5 − 8.0 = 1.5 です。したがって GPP = 1.5 + 1.2 = 2.7 mg O₂/L／日 となります。

8.2 · 物質の循環

炭素、窒素、リン、水

エネルギーは生態系を通り抜けて失われていきますが、原子はとどまります。炭素、窒素、リン、水は、生物と非生物の貯蔵庫の間を何度も移動します。これが生物地球化学的循環です。

炭素は、すべての炭水化物、脂質、タンパク質、核酸に含まれます。光合成は空気中の CO₂ を糖に取り込み（図の黒）、消費者は食べることで取り入れます。生産者、消費者、分解者による細胞呼吸は、それを CO₂ として返します。海は CO₂ を溶かし、また放出します（青）。化石燃料を燃やすと、何百万年も埋もれていた炭素が数十年で戻る（赤）ので、大気中の CO₂ が増えます。

窒素は、タンパク質と核酸に含まれます。空気の78%は N₂ ですが、ほとんどの生物は利用できません。マメ科植物の根粒に住むものもいる細菌による窒素固定は、N₂ をアンモニア（NH₃、土壌中では NH₄⁺）に変えます。ほかの細菌による硝化は、アンモニウムを硝酸（NO₃⁻）に変えます。植物はアンモニウムと硝酸を吸収し、分解者は死んだ生物体からアンモニウムを戻し（アンモニア化）、細菌による脱窒は N₂ を空気中に戻します。

リンは、核酸、ATP、リン脂質に含まれます。重要な気体の形はなく、岩石の風化で生じたリン酸として生態系に入り、食物網を通って、再び岩石になる堆積物に沈みます。この循環は遅いので、しばしば成長を制限します。

水は、海や湖から蒸発し、葉から蒸散し、凝結して降水として降り、流出水や地下水として戻ります。

8.3 · 個体群の成長

資源が無限にある場合の指数関数的成長

個体群とは、ある地域に住む同じ種の個体の集まりです。出生によって増え、死亡によって（また移動によっても）減ります。ここでは移動は考えません。

ここで N は個体群の大きさ、B と D は単位時間あたりの出生数と死亡数です。食物と空間が無制限で病気もなければ、各個体はその種の最高の割合で増加に寄与します。これを最大1個体あたり増加率 r_max といいます。

増加率は個体数に比例するので、多いほど速く増えます。これが指数関数的増加で、J字形の曲線になります。図の赤い線は曲線の傾き dN/dt です。N が増えると急になります。

図について。 20 個体から始め、r_max = 0.4（1年あたり）とします。10 年後には 1,092 個体になります。右の点1つは10個体を表します。

例。 この個体群が 500 に達したとき：

指数関数的増加は資源が豊富なときに起こります。新しい培養液中の細菌、空っぽの生息地に来たばかりの種、急減のあとに回復中の個体群などです。これは決して長くは続きません。

8.4 · 密度が成長を制限する

ロジスティックモデルと環境収容力

個体群が大きくなると、各個体が得られる食物・空間・隠れ場所は減ります。増加は遅くなり、環境収容力 K、つまりその生息地が支えられる最大の個体群の大きさで止まります。

(K − N)/K の因子は、まだ使われていない収容力の割合です。N = 0 の近くでは1に近く、増加はほぼ指数関数的です。N = K では0になり、K を超えると負になって個体群は減ります。曲線はS字形で、ロジスティック増加といいます。

図について。 8.3 と同じ出発点で、20 個体、r_max = 0.4 とし、今回は K = 800 です。灰色の曲線は同じ r_max での指数関数的増加です。

増加が最も速いのは N = K/2 = 400 のときです：0.4 × 400 × ½ = 80（1年あたり）。

密度依存の要因は、個体群が密になるほど強まります。食物や営巣場所をめぐる競争、捕食、宿主から宿主へ広がる病気や寄生者、老廃物の蓄積などです。これらが個体群を K の近くに保ちます。密度非依存の要因は密度に関係なくはたらきます。寒波、干ばつ、火災、洪水などです。

8.5 · 群集生態学

種どうしが互いに及ぼす影響

群集とは、ある地域に住むすべての個体群のことです。その構造は、含まれる種、各種の個体数、そして種どうしの相互作用で決まります。

（+ は利益、− は害、0 は影響なし。）相利共生では両方が利益を得ます。片利共生では一方が利益を得て、他方は影響を受けません。捕食、植食、寄生はいずれも、一方の種が他方を犠牲にして栄養を得ます。

競争。 限られた同じ資源をまったく同じように必要とする2種は、長くは共存できません。一方が他方を排除します（競争的排除）。重なりのある種は、異なる高さや時間に食べるなどして資源を分け合い、共存します（資源の分割）。

捕食者と被食者。 被食者が豊富だと、捕食者はよく食べて数が増えます。捕食者が増えると被食者が多く食べられて減ります。食べ物が少なくなると捕食者が減り、被食者は回復します。図では被食者（黒）は 2.5 年目にピークとなり、捕食者（赤）はその 2.5 年後、つまり 10 年周期の4分の1だけ遅れてピークとなります。

群集は、どの1種よりも相互作用によって形づくられます。捕食者が優位な競争者を抑えることで、より多くの種が存続できることもあります。

8.6 · 生物多様性

多くの種がいると生態系が強くなる理由

生物多様性の高い生態系は、一般に回復力が高く、単純な生態系よりも病気や干ばつなどの変化に耐え、そこから立ち直りやすくなります。

多様性の測り方。 多様性は、種がいくつあるかと、個体がそれらの種にどれだけ均等に分かれているかで決まります。シンプソンの多様度指数は両方を組み合わせたものです：

ここで n は1つの種の個体数、N は全種の合計個体数です。値は0（1種のみ）から、1（多くの種が同数ずつ）に向かう範囲をとります。

図について。 2つの区画があり、どちらも同じ4種の植物を20個体ずつ含みます。

病害が赤い種を枯らします。区画Aでは植物の 75% が残ります。その1種が優占する区画Bでは 15% が残ります。1つの個体群内の遺伝的多様性も同じです。遺伝的に同一の作物の畑は、1つの病気で全滅することがあります。

キーストーン種。 数に比べてはるかに大きな影響を及ぼす種があります。ラッコはウニを食べ、ウニはケルプを食べます。ラッコが狩り尽くされた場所ではウニが増えてケルプの森を食い荒らし、ケルプに住む多くの種も姿を消しました。キーストーン種が取り除かれると、生態系はしばしば崩壊します。

あらゆる食物網の底辺にいる生産者や、水・栄養塩・温度などの非生物的要因も、生態系が保てる多様性の大きさを決めます。

8.7 · 生態系のかく乱

侵入者、人間による変化、自然の出来事

長い時間をかけて形づくられた生態系も、新しいものが入ってきたり条件が変わったりすると、急速に変化することがあります。

侵略的外来種。 新しい場所に運ばれた種は、資源が豊富で、もとの場所で個体数を抑えていた捕食者・寄生者・競争者がいないことがあります。そのような種は指数関数的に増え、ニッチを奪います。黒海とカスピ海の地域が原産のゼブラミューッセル（カワヒバリガイの仲間）は、1980年代に船のバラスト水に混じって五大湖に到達しました。水中の植物プランクトンを濾しとるため、動物プランクトンや在来のイガイに残る分が減り、さらに在来のイガイの殻に付着して窒息させます。

図は湖の食物網のモデルを示します。赤い侵入種が増えると植物プランクトンが減り、在来のイガイはほとんどいなくなり、その影響は食物網を上って魚にまで及びます。

人間の活動は、多くの個体群が適応できるより速く環境を変えます。生息地の破壊や分断、乱獲、汚染、気候変動などです。

富栄養化。 肥料や下水が湖や沿岸に窒素とリンを加えます。藻類が大発生し、やがて死にます。それを分解する分解者が溶存酸素を使い尽くし、魚などの動物が窒息します。その結果、低酸素の「デッドゾーン」ができます。

生物濃縮。 DDT やメチル水銀のような分解されにくい毒物は、排出されずに脂肪にたまります。各消費者は多くの被食者を食べてその毒物をためこむので、栄養段階が上がるごとに濃度が高まり、頂点捕食者で最も高くなります。DDT はワシやペリカンの卵の殻を薄くしました。

自然の出来事も環境をかく乱します。火山の噴火、エルニーニョ、洪水や火災、そして地質学的な長い時間では、大陸の移動や、大量絶滅を引き起こした小惑星の衝突などです。そのたびに、生き残った系統が空いたニッチに多様化しました。