Biology · AP Biology
Selección natural
cómo cambian las poblaciones a lo largo de las generaciones
Una población evoluciona cuando su composición genética cambia de una generación a la siguiente. La selección natural es el cambio que resulta de que algunos rasgos heredables dejan más descendientes que otros.
En la figura, las polillas descansan sobre una corteza oscurecida por el hollín. Las aves encuentran fácilmente a las polillas claras y se las comen; las oscuras son difíciles de ver. Las sobrevivientes se reproducen y sus descendientes se les parecen. Generación tras generación, la forma oscura se extiende: 2 de 44 polillas al inicio, 41 después de 8 generaciones.
Ninguna polilla cambió de color. La selección actúa sobre los individuos, pero es la población la que evoluciona.
Este capítulo trata de cómo funciona la selección y sobre qué actúa, las otras fuerzas que cambian las frecuencias alélicas (deriva, flujo génico, mutación), el modelo de Hardy-Weinberg de una población que no evoluciona, la evidencia de la evolución y del ancestro común, cómo se leen los árboles de parentesco, cómo se forman nuevas especies y cómo pudo comenzar la vida.
variación, herencia, sobreproducción, éxito diferencial
La selección natural se deduce de cuatro observaciones sobre cualquier población.
| 1 | Los individuos varían en sus rasgos. |
|---|
| 2 | Parte de esa variación es heredable: pasa de los padres a los descendientes mediante los genes. |
|---|
| 3 | Se producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, así que los individuos compiten por recursos limitados. |
|---|
| 4 | Los que tienen rasgos heredables más adecuados al ambiente sobreviven y se reproducen más. |
|---|
Así, los rasgos heredables favorecidos se vuelven más comunes en la siguiente generación. El ambiente decide qué rasgos se favorecen, y cuando cambia, cambia también la dirección de la selección.
La polilla del abedul. En la Inglaterra industrial, el hollín oscureció los troncos de los árboles y la forma oscura se volvió común. Cuando se redujo la contaminación del aire, los troncos se aclararon y la forma clara regresó.
Un modelo. Supón que las aves se comen 50% de las polillas claras en cada generación y ninguna de las oscuras. Si una fracción f es oscura, la fracción oscura entre las sobrevivientes es
| generación | 0 | 2 | 4 | 6 | 8 |
|---|
| oscuras, esperadas | 0.05 | 0.17 | 0.46 | 0.77 | 0.93 |
|---|
| oscuras, en la figura | 2/44 | 7/44 | 21/44 | 34/44 | 41/44 |
|---|
La selección no es aleatoria, pero la variación que ordena surge por mutación aleatoria. Una polilla no puede volverse oscura porque ser oscura le ayudaría.
selección direccional, estabilizadora y disruptiva
La selección actúa sobre los fenotipos, los rasgos que muestra un organismo, y a través de ellos sobre los genes que los producen. Su presión proviene del ambiente: depredadores, clima, alimento, enfermedades, competidores.
En cada panel, el gris es la distribución del rasgo antes de la selección, el azul es qué tan bien sobrevive y se reproduce cada valor del rasgo, y el rojo es la población después de 20 generaciones.
| selección | favorece | la población |
|---|
| direccional | un extremo | la media se desplaza hacia él |
| estabilizadora | el centro | la variación se estrecha |
| disruptiva | ambos extremos | se divide en dos formas |
Direccional. Después de que una sequía en las Galápagos dejó sobre todo semillas grandes y duras, los pinzones terrestres con picos más profundos sobrevivieron mejor, y la profundidad promedio del pico en la siguiente generación fue mayor.
Estabilizadora. Los bebés humanos con peso al nacer muy bajo o muy alto han sobrevivido históricamente con menos frecuencia que los de peso medio.
Disruptiva. En un pinzón africano, las aves de pico pequeño comen semillas blandas y las de pico grande rompen las duras; los picos medianos no se desempeñan bien con ninguna.
La selección sexual favorece rasgos que ayudan a conseguir pareja, como la cola del pavo real, aunque dificulten la supervivencia.
los humanos eligen quién se reproduce
En la selección artificial, las personas deciden qué individuos se reproducen y eligen los rasgos que desean. El mecanismo es el mismo que el de la selección natural; el agente selectivo es humano.
Un criador conserva como progenitores a las 20% plantas más altas de un cultivo en cada generación. En la generación 0 el cultivo promedia 50 cm; todas las plantas conservadas miden al menos 55.0 cm, y las plantas conservadas promedian 58.4 cm. Sus descendientes promedian 54.2 cm: más altos, pero menos altos que sus progenitores, porque parte de la variación en la altura provino del suelo y del agua y no de los genes.
| generación | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
|---|
| altura media (cm) | 50.0 | 54.2 | 58.4 | 62.6 | 66.8 | 71.0 |
|---|
La selección solo ordena la variación que ya existe y es heredable.
Una especie silvestre, muchos cultivos. La mostaza silvestre, Brassica oleracea, se mejoró hasta obtener:
| seleccionada por | cultivo |
|---|
| hojas | col rizada |
| yema terminal | repollo |
| yemas laterales | coles de Bruselas |
| flores y tallos | brócoli |
| tallo | colinabo |
Las razas de perros, todas descendientes de los lobos, son otro ejemplo. Sus grandes diferencias surgieron en unos pocos miles de años.
deriva, cuellos de botella, fundadores y flujo génico
La evolución es un cambio en las frecuencias alélicas de una población. La selección natural es una causa; el azar, la migración y la mutación son otras.
La mutación es la fuente de alelos nuevos; es la materia prima de todas las demás.
La deriva génica es un cambio aleatorio en la frecuencia de un alelo de una generación a la siguiente, porque cuáles individuos se reproducen depende en parte del azar. Es más intensa en poblaciones pequeñas. En la figura, cada población empieza con p = 0.5:
| N = 10 | N = 500 |
|---|
| alelo perdido o fijado en la generación 60 | 6 de 6 | 0 de 6 |
| p en la generación 60 | 1, 0, 0, 1, 0, 0 | 0.39 a 0.59 |
La deriva ignora la aptitud: un alelo dañino puede fijarse y uno útil puede perderse. Reduce la variación genética dentro de una población.
Dos casos de deriva. Un cuello de botella: un desastre o la caza excesiva reduce una población a unos pocos sobrevivientes, cuyos alelos pueden no representar a la población original. Un efecto fundador: unos pocos individuos colonizan un lugar nuevo, y la nueva población lleva solo sus alelos.
El flujo génico es el movimiento de alelos entre poblaciones por individuos o gametos que migran. Hace que las poblaciones se parezcan más.
una población que no está evolucionando
Para un gen con dos alelos, sea p la frecuencia de A y q la frecuencia de a. Entonces
Si los gametos se combinan al azar, un descendiente AA necesita A de ambos progenitores, con probabilidad p²; aa, q²; Aa, pq de dos maneras, 2pq. Ese es el cuadro de la figura. Las frecuencias alélicas permanecen sin cambio, generación tras generación, si se cumplen cinco condiciones:
| una población grande | sin deriva |
| sin migración | sin flujo génico |
| sin mutación | sin alelos nuevos |
| apareamiento al azar | sin elección de pareja |
| sin selección natural | aptitud igual |
Las poblaciones reales rara vez cumplen las cinco. La ecuación es un modelo nulo: una población que se aparta de ella está evolucionando.
Ejemplo. Las flores blancas son recesivas. En una población en equilibrio, 16 de 100 plantas son blancas:
Así, unas 48 de 100 plantas son moradas pero llevan el alelo blanco, y 36 son AA. Empieza siempre por q²: el fenotipo recesivo es el único genotipo que se ve directamente.
Una prueba. Un conteo encuentra 45 AA, 30 Aa, 25 aa. Entonces p = (2·45 + 30)/200 = 0.60, y el equilibrio predice 36, 48, 16. Hay muy pocos heterocigotos: algo, como el apareamiento no aleatorio, está actuando. Una prueba de ji cuadrada indica si una diferencia es mayor que el azar.
fósiles, anatomía, moléculas y geografía
La evolución está respaldada por varios tipos de evidencia independientes que concuerdan entre sí.
Las estructuras homólogas comparten un origen pero pueden diferir en su función. En la figura, las extremidades anteriores de un humano, un gato, una ballena y un murciélago están formadas por los mismos huesos en el mismo orden: un hueso del brazo, dos del antebrazo, huesos de la muñeca, cinco dedos. Se parecen porque se heredaron de un ancestro común, no porque sus funciones sean parecidas.
Las estructuras análogas cumplen funciones parecidas pero evolucionaron de forma independiente: las alas de las aves y las de los insectos. Eso es evolución convergente, y no es evidencia de un parentesco cercano.
Las estructuras vestigiales son restos reducidos de estructuras que eran funcionales en los ancestros, como los pequeños huesos de la cadera de las ballenas.
Fósiles. Las capas de roca más profundas suelen ser más antiguas, y sus fósiles muestran cambios a lo largo del tiempo. La datación radiométrica da edades absolutas. El potasio-40 tiene una vida media de 1.25 mil millones de años; una roca a la que le queda 25% de su potasio-40 ha pasado por 2 vidas medias, así que tiene unos 2.5 mil millones de años.
Evidencia molecular. Cuanto más se parecen las secuencias de ADN y de proteínas de dos especies, más recientemente compartieron un ancestro. El citocromo c de humanos y chimpancés, una proteína de la cadena de transporte de electrones, es idéntico en su secuencia de aminoácidos.
Biogeografía. Las especies de las islas se parecen más a las del continente más cercano, como en las Galápagos.
lo que comparten todas las células vivas
Las características compartidas por todos los seres vivos se explican mejor por descendencia de un ancestro común.
Los tres dominios (Bacteria, Archaea, Eukarya) comparten:
| ADN y ARN | transportan información genética |
| el código genético | los mismos codones especifican los mismos aminoácidos, con pocas excepciones |
| ribosomas | traducen el ARNm a proteína |
| rutas metabólicas básicas | la glucólisis, por ejemplo |
| una membrana plasmática | una bicapa de fosfolípidos |
Por eso un gen humano colocado en una bacteria puede traducirse en la proteína humana.
Todos los eucariontes comparten además rasgos que las bacterias no tienen, evidencia de que descienden de un solo ancestro eucarionte:
| organelos con membrana | núcleo, mitocondrias |
| cromosomas lineales | las bacterias tienen un cromosoma circular |
| genes con intrones | se eliminan del ARN antes de la traducción |
En la figura, los pulsos rojos van de un ancestro hacia cada célula: los ribosomas y el código que leen se heredaron, no se inventaron tres veces.
resistencia, evolucionando ante nuestros ojos
Todas las especies siguen evolucionando. Se puede ver en pocos años cuando las generaciones son cortas y la selección es fuerte.
Resistencia a los antibióticos. Un cultivo tiene 2 células resistentes entre 110. Cada tratamiento mata 90% de las células susceptibles y ninguna de las resistentes; las sobrevivientes se dividen y vuelven a llenar la caja.
| ronda | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 |
|---|
| resistentes, esperadas | 2% | 17% | 67% | 95% | 100% |
|---|
| resistentes, en la figura | 2 | 19 | 85 | 108 | 110 |
|---|
El antibiótico no causa la resistencia. Los alelos de resistencia surgieron antes por mutación al azar; el fármaco los selecciona al matar todo lo demás.
Lo mismo ocurre con los insectos y los plaguicidas, las malezas y los herbicidas, las células tumorales y la quimioterapia, y el VIH y los antivirales. La influenza cambia tan rápido que la vacuna se rehace cada año. Los patógenos que evolucionan para infectar nuevos huéspedes causan enfermedades emergentes.
El registro fósil y los genomas registran el mismo cambio continuo a lo largo de tiempos más largos.
leer y construir árboles evolutivos
Un árbol filogenético o cladograma es una hipótesis sobre cómo se relacionan los grupos por descendencia.
Cada nodo es el ancestro común más reciente de todo lo que está más allá de él. Dos grupos están más emparentados cuanto más reciente es su nodo compartido. Girar las ramas alrededor de un nodo no cambia nada.
Un clado es un ancestro y todos sus descendientes. Los clados se definen por caracteres derivados compartidos, rasgos que surgieron en su ancestro común. Aquí cada barra roja marca dónde surgió un rasgo:
| lancelet | lamprey | tuna | salamander | turtle | leopard |
|---|
| columna vertebral | – | + | + | + | + | + |
| mandíbulas articuladas | – | – | + | + | + | + |
| cuatro extremidades | – | – | – | + | + | + |
| huevo amniota | – | – | – | – | + | + |
| hair | – | – | – | – | – | + |
El grupo externo, el anfioxo, no comparte ninguno de estos rasgos; muestra cuál estado es ancestral. Se prefiere el árbol más simple, con el menor número de cambios (parsimonia).
Los árboles se construyen a partir de la morfología y, de forma más confiable, de secuencias de ADN y de proteínas. Un cladograma muestra solo el orden de las ramificaciones; un árbol filogenético puede escalar la longitud de las ramas según el tiempo o la cantidad de cambio. Un reloj molecular usa una tasa constante de mutación para estimar cuándo se separaron los linajes.
Un árbol no es una escalera: el leopardo no está más evolucionado que el atún. Todos los grupos vivos han evolucionado durante el mismo tiempo.
una especie se convierte en dos
Según el concepto biológico de especie, una especie es un grupo cuyos miembros pueden reproducirse entre sí en la naturaleza y producir descendencia viable y fértil, y no pueden hacerlo con otros grupos.
Una especie nueva se forma cuando las poblaciones quedan aisladas reproductivamente. Barreras de aislamiento:
| precigóticas | hábitat, época de reproducción, comportamiento de cortejo, compatibilidad mecánica, gametos que no se fusionan |
|---|
| poscigóticas | híbridos que no sobreviven; híbridos estériles (una mula, de una yegua y un burro); híbridos cuya descendencia fracasa |
|---|
Especiación alopátrica, en la figura: una barrera geográfica divide una población. Sin flujo génico, las mitades divergen por mutación, deriva y selección. Si ya no se reproducen entre sí cuando desaparece la barrera, son dos especies.
Especiación simpátrica ocurre sin barrera. En las plantas, un error en la meiosis puede producir descendencia poliploide que no puede formar híbridos fértiles con la especie parental: una especie nueva en una generación.
Ritmo. En el gradualismo, las especies cambian lenta y constantemente; en el equilibrio puntuado, una larga estasis se interrumpe con un cambio rápido. La radiación adaptativa es el surgimiento rápido de muchas especies a partir de un ancestro cuando se abren nuevos hábitats o recursos, como con los pinzones de las Galápagos.
la diversidad es el seguro de una población
La variación genética de una población determina qué tan bien puede sobrevivir a un cambio ambiental. La selección solo puede favorecer alelos que ya están presentes.
En la figura, un tizón cruza dos campos. En el campo de clones, todas las plantas tienen el mismo genotipo y ninguna sobrevive. En el campo variado, 12 de 30 plantas tienen resistencia y quedan para volver a sembrarlo.
Esto ocurrió en Irlanda en la década de 1840. Las papas cultivadas se propagaban como clones, y el tizón de la papa mató a casi todas, causando una hambruna.
La aptitud es el éxito reproductivo: el número de descendientes que un individuo deja que sobreviven hasta reproducirse, en relación con los demás. No es fuerza ni duración de vida. La aptitud relativa divide el éxito de cada genotipo entre el mejor:
| genotipo | AA | Aa | aa |
|---|
| descendientes | 50 | 40 | 20 |
|---|
| aptitud relativa | 1.00 | 0.80 | 0.40 |
|---|
La aptitud depende del ambiente. Donde el paludismo es común, las personas heterocigotas para el alelo de células falciformes resisten el paludismo y tienen la mayor aptitud; donde no existe, el mismo alelo solo trae costos. Esta ventaja del heterocigoto mantiene ambos alelos en la población.
de moléculas simples a células
La Tierra se formó hace unos 4.6 mil millones de años. Su superficie fue demasiado hostil para la vida hasta hace unos 3.9 mil millones de años, y la evidencia fósil más antigua de vida tiene unos 3.5 mil millones de años.
Moléculas orgánicas sin vida. En 1953, Stanley Miller y Harold Urey hirvieron agua en un matraz con metano (CH4), amoniaco (NH3) e hidrógeno (H2), hicieron pasar chispas como si fueran relámpagos y enfriaron los productos. En una semana se habían formado aminoácidos. Experimentos como este muestran que los monómeros orgánicos pueden surgir de moléculas inorgánicas, si hay energía.
Las moléculas orgánicas también pudieron formarse cerca de las fuentes hidrotermales del fondo marino, o llegar en meteoritos.
Un modelo de los pasos:
| 1 | síntesis abiótica de monómeros: aminoácidos, nucleótidos |
|---|
| 2 | los monómeros se unen en polímeros, por ejemplo sobre roca caliente o arcilla |
|---|
| 3 | los polímeros quedan encerrados en membranas: protocélulas con una química interna |
|---|
| 4 | las moléculas autorreplicantes hacen posible la herencia |
|---|
El mundo de ARN. El ARN puede almacenar información y catalizar reacciones (ribozimas), así que pudo ser el primer material genético, antes de que el ADN y las proteínas asumieran esas funciones.
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