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Ecología
energía y poblaciones en las comunidades
La ecología estudia cómo interactúan los organismos entre sí y con su entorno, y cómo se mueven la energía y la materia entre ellos.
La pirámide de la figura es un ecosistema modelo. Los productores captan 20,000 kcal de energía por metro cuadrado al año. Solo cerca de una décima parte llega a los herbívoros que se los comen, una décima parte de la de estos llega a los carnívoros, y así sucesivamente. El resto sale de cada nivel en forma de calor (rojo).
El capítulo sube por los niveles de organización. Un individuo responde a su ambiente y equilibra un presupuesto de energía. Una población, los individuos de una especie en un área, crece hasta que los recursos escasean. Una comunidad, todas las poblaciones de un área, se forma según cómo las especies se comen, compiten y se ayudan entre sí. Un ecosistema suma las partes no vivas: agua, suelo, aire, luz.
Las últimas páginas preguntan qué mantiene estable a un ecosistema y qué pasa cuando se altera.
comportamiento y fisiología que responden a una señal
Los organismos detectan cambios en su ambiente y responden, con el comportamiento o con la fisiología, de maneras que tienden a mantenerlos vivos y reproduciéndose.
Las plantas también responden. En el fototropismo un tallo crece hacia la luz; en el fotoperiodismo una planta florece cuando la noche alcanza cierta duración. En los animales, una taxis es un movimiento dirigido hacia un estímulo o en sentido contrario, como una polilla que vuela hacia una luz. Una kinesis cambia solo la rapidez o la frecuencia de giro de un movimiento sin dirección. Ser activo de noche (nocturno) o de día (diurno) y la respuesta de lucha o huida también son respuestas.
La figura. Las cochinillas de la humedad en una cámara de elección caminan rápido y bastante rectas sobre papel seco, y despacio, girando con frecuencia, sobre papel húmedo. Ninguna se dirige hacia la humedad. Cada una simplemente se queda ahí, cerca de 70% de su tiempo en este modelo, así que la mitad húmeda se va llenando. Eso es una kinesis.
Probar el resultado. Después de 10 minutos, un grupo cuenta 15 de 20 cochinillas en el lado húmedo. La hipótesis nula, sin preferencia, predice 10 y 10:
Con dos categorías hay 1 grado de libertad, y el valor crítico con p = 0.05 es 3.84. Como 5.0 > 3.84, se rechaza la hipótesis nula: las cochinillas no se distribuyen al azar.
Comunicación. Los animales intercambian información mediante señales visuales, sonoras, táctiles, eléctricas y químicas (una feromona es una señal química). La danza del meneo de una abeja indica a sus compañeras de colmena dónde hay alimento; un grito de alarma avisa de un depredador. Las señales modifican el comportamiento del receptor.
Comportamiento y aptitud. La selección natural favorece los comportamientos innatos y aprendidos que aumentan la supervivencia y el éxito reproductivo. El comportamiento cooperativo, como los suricatas que se turnan para vigilar, ayuda a la población a sobrevivir.
endotermos, ectotermos y tamaño corporal
Todo organismo necesita energía para mantener organizadas sus células, crecer y reproducirse. Con el tiempo, la energía que obtiene debe cubrir la energía que gasta.
Los endotermos (aves y mamíferos) mantienen una temperatura corporal constante con el calor de su propio metabolismo. Los ectotermos (la mayoría de los peces, anfibios, reptiles e invertebrados) no tienen un calentamiento interno eficiente y toman calor de su entorno, como una lagartija que se asolea sobre una roca. Con la misma masa corporal, un ectotermo necesita mucho menos alimento, pero se vuelve lento cuando hace frío.
Tamaño corporal. La tasa metabólica por unidad de masa corporal disminuye al aumentar la masa: un animal pequeño tiene más superficie por cada gramo de cuerpo, pierde calor más rápido y debe quemar combustible más rápido para reponerlo. La curva es un ajuste empírico para mamíferos, 3.4M0.75 watts para todo el cuerpo, es decir, 3.4M−0.25 watts por kilogramo:
| animal | masa | cuerpo entero | por kg |
|---|
| mouse | 0.02 kg | 0.18 W | 9.04 W/kg |
| rabbit | 2 kg | 5.7 W | 2.86 W/kg |
| human | 70 kg | 82 W | 1.18 W/kg |
| horse | 500 kg | 360 W | 0.72 W/kg |
| elephant | 4,000 kg | 1700 W | 0.43 W/kg |
Un elefante usa mucha más energía en total que un ratón, pero cada kilogramo de ratón usa 21 veces más que un kilogramo de elefante. Las flechas rojas de la figura muestran el calor de cada kilogramo.
Ganancia o pérdida neta. Un organismo que obtiene más energía de la que usa almacena el exceso, como grasa o almidón, y crece. Uno que obtiene menos quema sus reservas y pierde masa; si eso continúa, muere. La reproducción es costosa, por lo que muchos organismos se reproducen solo cuando hay energía en abundancia, en una época determinada.
cerca de una décima parte se transmite; el resto se pierde como calor
La energía entra en la mayoría de los ecosistemas como luz solar, pasa de un organismo a otro como alimento y sale como calor. Fluye en un solo sentido; no es cíclica.
Los autótrofos (productores) captan energía del mundo físico: los organismos fotosintéticos, de la luz, y las bacterias y arqueas quimiosintéticas, por ejemplo en las fuentes hidrotermales del fondo marino, de sustancias químicas inorgánicas. Los heterótrofos (consumidores) obtienen energía al comer otros organismos. Los descomponedores, como los hongos y las bacterias, degradan la materia muerta y los desechos.
Cada paso de alimentación es un nivel trófico. Una cadena alimentaria sigue una vía de alimentación; una red alimentaria las muestra todas.
| nivel | energía almacenada (kcal/m²/año) |
|---|
| Productores | 20,000 |
| Consumidores primarios | 2,000 |
| Consumidores secundarios | 200 |
| Consumidores terciarios | 20 |
Solo cerca de 10% de la energía de un nivel se convierte en biomasa en el siguiente. El resto se usa en la respiración celular y se pierde como calor, o nunca se come, o no se digiere y pasa a los descomponedores. Los cubos de la figura tienen volúmenes a escala: cada uno es una décima parte del de abajo. El nivel superior recibe 0.10000000000000002% de lo que almacenaron los productores, por lo que las cadenas alimentarias rara vez tienen más de cuatro o cinco niveles.
La productividad primaria es la tasa a la que los productores almacenan energía. La productividad primaria bruta es todo lo que capta la fotosíntesis; la productividad primaria neta es lo que queda después de la respiración de los propios productores, PPN = PPB − R, y es lo que pueden comer los consumidores.
Ejemplo. Dos botellas de agua de estanque empiezan con 8.0 mg/L de O2 disuelto. Después de un día, la que se mantuvo con luz marca 9.5 mg/L y la que se mantuvo a oscuras marca 6.8 mg/L. En la oscuridad solo hay respiración: R = 8.0 − 6.8 = 1.2. Con luz, la productividad neta es 9.5 − 8.0 = 1.5. Entonces PPB = 1.5 + 1.2 = 2.7 mg O2/L por día.
carbono, nitrógeno, fósforo y agua
La energía fluye por un ecosistema y se pierde, pero sus átomos permanecen. El carbono, el nitrógeno, el fósforo y el agua se mueven una y otra vez entre los seres vivos y los reservorios no vivos: son los ciclos biogeoquímicos.
El carbono está en todos los carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. La fotosíntesis toma CO2 del aire y lo convierte en azúcar (negro, en la figura); los consumidores lo incorporan al comer. La respiración celular, de productores, consumidores y descomponedores, lo devuelve como CO2. El océano disuelve CO2 y lo libera (azul). Quemar combustibles fósiles devuelve, en décadas, carbono que estuvo enterrado millones de años (rojo), por lo que el CO2 atmosférico aumenta.
El nitrógeno está en las proteínas y los ácidos nucleicos. El aire es 78% N2, que la mayoría de los organismos no puede usar. La fijación de nitrógeno por bacterias, algunas de las cuales viven en los nódulos de las raíces de las leguminosas, convierte el N2 en amoniaco (NH3, como NH4+ en el suelo). La nitrificación por otras bacterias convierte el amonio en nitrato (NO3−). Las plantas absorben amonio y nitrato; los descomponedores devuelven amonio a partir de la materia muerta (amonificación); la desnitrificación por bacterias devuelve N2 al aire.
El fósforo está en los ácidos nucleicos, el ATP y los fosfolípidos. No tiene una fase gaseosa importante: entra a los ecosistemas como fosfato liberado por la erosión de las rocas, pasa por las redes alimentarias y se deposita en sedimentos que vuelven a convertirse en roca. Es un ciclo lento, por lo que a menudo limita el crecimiento.
El agua se evapora de océanos y lagos y se transpira desde las hojas, se condensa y cae como precipitación, y regresa como escurrimiento y agua subterránea.
| ciclo | reservorio principal | hacia los seres vivos |
|---|
| carbono | CO2 atmosférico, océano, roca | fotosíntesis |
| nitrógeno | N2 atmosférico | fijación, luego absorción |
| fósforo | roca y sedimento | absorción de fosfato |
| agua | océano | absorción por las raíces |
recursos ilimitados, crecimiento exponencial
Una población es el conjunto de individuos de una especie que viven en un área. Crece por los nacimientos y disminuye por las muertes (y por la migración, que aquí se deja de lado).
donde N es el tamaño de la población y B y D son los nacimientos y las muertes por unidad de tiempo. Con alimento y espacio ilimitados y sin enfermedades, cada individuo aporta a la tasa más alta de la especie, la tasa máxima de crecimiento per cápita rmax:
La tasa de crecimiento es proporcional al tamaño: cuantos más hay, más rápido se suman otros. Es el crecimiento exponencial, una curva en forma de J. En la figura, la recta roja es la pendiente de la curva, dN/dt. Se hace más inclinada a medida que N aumenta.
La figura. 20 individuos con rmax = 0.4 por año. Después de 10 años hay 1,092. Cada punto de la derecha representa diez individuos.
Ejemplo. Cuando esta población llega a 500:
El crecimiento exponencial ocurre cuando los recursos abundan: bacterias en caldo fresco, una especie recién llegada a un hábitat vacío, una población que se recupera tras una caída. Nunca dura.
el modelo logístico y la capacidad de carga
A medida que una población crece, cada individuo recibe menos alimento, espacio y refugio. El crecimiento se frena y se detiene en la capacidad de carga K, la población más grande que el hábitat puede sostener.
El factor (K − N)/K es la fracción de la capacidad que aún no se usa. Cerca de N = 0 es casi 1 y el crecimiento es casi exponencial; en N = K vale 0; por encima de K es negativo y la población disminuye. La curva tiene forma de S: es el crecimiento logístico.
La figura. El mismo inicio que en 8.3, 20 individuos con rmax = 0.4, ahora con K = 800. La curva gris es el crecimiento exponencial con la misma rmax.
| N | 200 | 400 | 600 | 800 |
|---|
| dN/dt por año | 60 | 80 | 60 | 0 |
|---|
El crecimiento es más rápido en N = K/2 = 400: 0.4 × 400 × ½ = 80 por año.
Los factores dependientes de la densidad se hacen más fuertes cuando la población está más densa: la competencia por alimento y sitios de anidación, la depredación, las enfermedades y los parásitos que pasan de un hospedero a otro, y la acumulación de desechos. Ellos mantienen a la población cerca de K. Los factores independientes de la densidad actúan sin importar la densidad: una helada, una sequía, un incendio, una inundación.
cómo se afectan unas especies a otras
Una comunidad es el conjunto de todas las poblaciones que viven en un área. Su estructura es las especies que contiene, cuántos individuos hay de cada una y cómo interactúan.
| interacción | especie 1 | especie 2 | ejemplo |
|---|
| Competencia | − | − | dos especies de plantas que aprovechan la misma agua del suelo |
| Depredación | + | − | un lince comiéndose una liebre |
| Herbivoría | + | − | un venado ramoneando arbustos |
| Parasitismo | + | − | una tenia en el intestino de un hospedero |
| Mutualismo | + | + | una abeja que poliniza una flor de la que se alimenta |
| Comensalismo | + | 0 | un percebe sobre una ballena |
(+ beneficiada, − perjudicada, 0 no afectada.) En el mutualismo ambas ganan; en el comensalismo una gana y la otra no se ve afectada. La depredación, la herbivoría y el parasitismo alimentan a una especie a costa de la otra.
Competencia. Dos especies que necesitan exactamente el mismo recurso limitado no pueden coexistir por mucho tiempo: una excluye a la otra (exclusión competitiva). Las especies que se traslapan suelen repartirse el recurso, alimentándose a distintas alturas o en distintos momentos, y así coexisten (partición de recursos).
Depredador y presa. Cuando abundan las presas, los depredadores comen bien y su número aumenta. Más depredadores comen más presas, y las presas disminuyen. Con poco que comer, los depredadores disminuyen y las presas se recuperan. En la figura, las presas (negro) alcanzan su máximo en el año 2.5; los depredadores (rojo) lo alcanzan 2.5 años después, un cuarto del ciclo de 10 años de retraso.
Las interacciones dan forma a una comunidad más que cualquier especie por sí sola: un depredador puede mantener a raya a un competidor superior y así permitir que persistan más especies.
por qué muchas especies hacen un ecosistema más robusto
Los ecosistemas con más biodiversidad suelen ser más resilientes: resisten y se recuperan mejor de enfermedades, sequías u otros cambios que los ecosistemas simples.
Medir la diversidad. La diversidad depende de cuántas especies hay y de qué tan uniformemente se reparten los individuos entre ellas. El índice de diversidad de Simpson combina ambas cosas:
donde n es el número de individuos de una especie y N el total de todas las especies. Va de 0 (una sola especie) hacia 1 (muchas especies con números parejos).
La figura. Dos parcelas, cada una con 20 plantas de las mismas 4 especies.
Un tizón mata a la especie roja. La parcela A conserva 75% de sus plantas; la parcela B, dominada por esa única especie, conserva 15%. La diversidad genética dentro de una población funciona igual: un cultivo de plantas genéticamente idénticas puede ser arrasado por una sola enfermedad.
Especies clave. Algunas especies tienen un efecto mucho mayor que su número. Las nutrias marinas comen erizos de mar, que pastan el kelp; donde se cazó a las nutrias hasta eliminarlas, los erizos se multiplicaron y arrasaron los bosques de kelp, y las muchas especies que vivían en el kelp desaparecieron con él. Cuando se elimina una especie clave, el ecosistema a menudo colapsa.
Los productores, en la base de toda red trófica, y los factores abióticos como el agua, los nutrientes y la temperatura también determinan cuánta diversidad puede sostener un ecosistema.
invasores, cambio humano y eventos naturales
Un ecosistema formado a lo largo de mucho tiempo puede cambiar rápidamente cuando llega algo nuevo o cambian las condiciones.
Especies invasoras. Una especie llevada a un lugar nuevo puede encontrar recursos y ningún depredador, parásito o competidor que la controle, como ocurre en su lugar de origen. Crece exponencialmente y ocupa un nicho. Los mejillones cebra, originarios de la región de los mares Negro y Caspio, llegaron a los Grandes Lagos en el agua de lastre de los barcos en la década de 1980. Filtran el fitoplancton del agua, dejando menos para el zooplancton y los mejillones nativos, y se fijan sobre las conchas de los mejillones nativos y los asfixian.
La figura muestra una red trófica modelo de un lago: a medida que el invasor rojo crece, el fitoplancton disminuye, los mejillones nativos casi desaparecen y la pérdida asciende por la red hasta los peces.
La actividad humana cambia los ambientes más rápido de lo que muchas poblaciones pueden adaptarse: hábitats destruidos o fragmentados, sobreexplotación, contaminación y cambio climático.
Eutrofización. Los fertilizantes y las aguas residuales añaden nitrógeno y fósforo a lagos y costas. Las algas proliferan y luego mueren; los descomponedores que las degradan agotan el oxígeno disuelto; los peces y otros animales se asfixian. El resultado es una «zona muerta» hipóxica.
Biomagnificación. Una toxina persistente como el DDT o el metilmercurio se almacena en la grasa en lugar de excretarse. Cada consumidor come muchas presas y conserva su toxina, así que su concentración aumenta en cada nivel trófico y es máxima en los depredadores tope. El DDT adelgazó la cáscara de los huevos de águilas y pelícanos.
Los eventos naturales también alteran los ecosistemas: erupciones volcánicas, El Niño, inundaciones e incendios y, a escala geológica, el movimiento de los continentes y los impactos de asteroides que causaron extinciones masivas. Después de cada uno, los linajes sobrevivientes se diversificaron en los nichos vacíos.
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