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Estructura y función de la célula
compartimentos y membranas
Todo ser vivo está hecho de células, y cada célula es una bolsa de agua y sustancias químicas separada del mundo por una membrana.
La figura es una célula animal, abierta. Dentro de su membrana plasmática está el citoplasma y, en una célula eucariota como esta, los organelos: compartimentos con membranas propias, cada uno con una función.
Las vesículas azules llevan proteínas recién hechas del retículo endoplasmático al aparato de Golgi y de ahí a la membrana, donde salen de la célula.
Este capítulo nombra los organelos y sus funciones, explica por qué las células se mantienen pequeñas y luego sigue a la membrana: de qué está hecha, qué la cruza y cómo, cómo se mueve el agua y de dónde vienen los propios organelos.
ribosomas y sistema de endomembranas
Los organelos se reparten el trabajo de una célula eucariota. Los procariotas, las bacterias y las arqueas, no tienen núcleo ni organelos rodeados de membrana, pero toda célula tiene membrana plasmática, citoplasma, ADN y ribosomas.
Los ribosomas fabrican proteínas. Cada uno es ARNr y proteína, sin membrana. Se encuentran en todas las formas de vida, señal de un ancestro común. Los ribosomas libres fabrican proteínas para el citosol; los ribosomas unidos al RE fabrican proteínas para las membranas, para los organelos y para exportar.
El sistema de endomembranas es un conjunto de membranas unidas por vesículas: la envoltura nuclear, el RE, el Golgi, los lisosomas, las vacuolas y la membrana plasmática.
| organelo | función |
|---|
| núcleo | contiene el ADN; tiene doble membrana, la envoltura nuclear |
| RE rugoso | membranas con ribosomas unidos: síntesis, plegamiento y transporte de proteínas |
| RE liso | sin ribosomas: síntesis de lípidos, desintoxicación |
| aparato de Golgi | modifica químicamente las proteínas (por ejemplo, añade carbohidratos), las clasifica y las empaqueta |
Así, una proteína para exportar recorre RE rugoso → Golgi, cara cis → Golgi, cara trans → membrana plasmática, transportada entre ellos en vesículas.
| tamaño típico | |
|---|
| ribosome | 25 nm | en todas las células |
| bacteria (procariota) | 1–5 µm | sin núcleo ni organelos rodeados de membrana |
| mitochondrion | 0.5–1 µm de ancho | casi del tamaño de una bacteria |
| célula animal | 10–30 µm | |
| célula vegetal | 10–100 µm | gran vacuola central |
energía, almacenamiento y reciclaje
Una célula vegetal tiene todos los organelos de una célula animal, salvo los lisosomas (casi siempre), y añade cloroplastos, una gran vacuola central y una pared celular.
Las mitocondrias tienen doble membrana: una externa lisa y una interna plegada, cuyos pliegues son las crestas. Producen la mayor parte del ATP de la célula mediante la respiración celular (capítulo 3).
Los cloroplastos, en plantas y algas, también tienen doble membrana. Dentro hay pilas de sacos membranosos, los tilacoides, en un fluido llamado estroma. Captan la energía de la luz en la fotosíntesis.
Los lisosomas son sacos membranosos con enzimas hidrolíticas. Digieren lo que la célula incorpora, reciclan las partes desgastadas y participan en la apoptosis, la muerte celular programada.
Las vacuolas almacenan y liberan agua, iones, macromoléculas y desechos.
| célula vegetal | célula animal |
|---|
| número | por lo general una, central | varias, pequeñas |
| tamaño | grande: a menudo ocupa la mayor parte de la célula | pequeña |
| función principal | retiene agua: su presión mantiene firme la célula (turgencia) | almacenamiento, transporte, digestión |
En la figura la vacuola ocupa 27% de la célula, y los cloroplastos y las mitocondrias circulan alrededor de ella con el citoplasma en movimiento: la corriente citoplasmática.
área superficial respecto al volumen
Una célula intercambia alimento, oxígeno, desechos y calor a través de su superficie, pero su necesidad de ellos crece con su volumen. Al crecer la célula, el volumen supera a la superficie.
Para un cubo de lado s:
| lado (µm) | 1 | 2 | 3 | 4 |
|---|
| superficie (µm²) | 6 | 24 | 54 | 96 |
|---|
| volumen (µm³) | 1 | 8 | 27 | 64 |
|---|
| AS:V (µm⁻¹) | 6 | 3 | 2 | 1.5 |
|---|
Al duplicar el lado, la superficie se multiplica por 4 y el volumen por 8, así que la razón se reduce a la mitad.
Una esfera. . Una célula de radio 10 µm tiene AS:V = 0.3 µm⁻¹; con 20 µm, 0.15 µm⁻¹, la mitad de superficie por cada unidad de volumen.
Corta un cubo de lado 4 en 64 cubos de lado 1: el mismo volumen, 4 veces la superficie. Las células se dividen, se aplanan o pliegan sus membranas (microvellosidades, pelos radiculares) para mantener alta la razón; los organismos grandes construyen superficies de intercambio como los alvéolos y las vellosidades.
La razón también determina la pérdida de calor. Un animal pequeño tiene más superficie por gramo, pierde calor más rápido y por eso tiene una tasa metabólica por gramo mayor que uno grande.
una lámina de lípidos con proteínas flotando
La membrana plasmática es una bicapa de fosfolípidos con proteínas incrustadas y carbohidratos unidos a su cara externa.
Un fosfolípido es anfipático: tiene una cabeza de fosfato hidrofílica y dos colas de ácidos grasos hidrofóbicas. En agua forman dos capas, con las cabezas hacia el agua a cada lado y las colas ocultas en el centro.
Las proteínas de membrana se colocan según la misma regla. Las proteínas integrales atraviesan la bicapa: sus aminoácidos no polares (hidrofóbicos) quedan junto a las colas de los lípidos y los polares y con carga (hidrofílicos) quedan hacia el agua. Las proteínas periféricas se unen débilmente a una superficie.
La membrana es fluida: los lípidos y la mayoría de las proteínas se desplazan lateralmente, como muestra la figura. Que un lípido pase de una capa a la otra es raro. Las proteínas repartidas entre los lípidos forman el mosaico.
El colesterol, presente entre los lípidos de las células animales de los vertebrados, regula la fluidez: estabiliza la membrana cuando hace calor y evita que se solidifique por empaquetamiento cuando hace frío.
Las glucoproteínas y los glucolípidos llevan cadenas cortas de carbohidratos en la cara externa, que sirven para el reconocimiento celular.
el núcleo hidrofóbico decide
Una membrana deja pasar unas sustancias y otras no. La barrera es el centro hidrofóbico de la bicapa.
| molécula | tipo | cruza la bicapa |
|---|
| O2 | small, nonpolar | freely |
| CO2 | small, nonpolar | freely |
| H2O | small, polar | lentamente; rápido por acuaporinas |
| glucosa | large, polar | no sin una proteína transportadora |
| Na+ | ion (charged) | no sin un canal o una bomba |
Las moléculas pequeñas no polares (O2, CO2, N2) se disuelven en las colas y pasan directamente. El agua es lo bastante pequeña para filtrarse, pero la mayor parte pasa por canales proteicos. Las moléculas polares grandes y los iones, rodeados por capas de agua, no pueden entrar en el núcleo no polar: necesitan proteínas de transporte.
Así, la célula controla lo que cruza según las proteínas que coloca en su membrana, y puede mantener su interior distinto del exterior.
Paredes celulares. Las plantas, los hongos y la mayoría de los procariontes tienen una pared fuera de la membrana plasmática: de celulosa en las plantas, de quitina en los hongos y de peptidoglucano en las bacterias. Da forma y soporte, es una barrera adicional para algunas sustancias y resiste la presión del agua que entra, de modo que la célula no estalla (lisis osmótica).
pasivo, activo y en masa
Una sustancia cruza una membrana a favor de su gradiente de concentración, sin costo, o en contra, con un costo de energía.
El transporte pasivo es el movimiento neto de moléculas de una concentración alta a una baja, sin aporte de energía metabólica. Las moléculas cruzan en ambos sentidos (rojo, izquierda), pero cruzan más desde el lado más concentrado, así que el flujo neto va a favor del gradiente hasta que las concentraciones se igualan. La difusión a través de la bicapa y la difusión facilitada a través de proteínas (2.6) son pasivas.
El transporte activo mueve moléculas de una concentración baja a una alta. Necesita energía aportada directamente, por lo general del ATP, y una proteína de transporte: la bomba (azul, centro). La bomba de sodio y potasio (2.8) es el ejemplo que debes conocer.
La permeabilidad selectiva junto con el transporte activo es como la célula construye y mantiene gradientes de concentración a través de sus membranas.
Las moléculas y partículas grandes se mueven en bloque, dentro de vesículas, y eso también requiere energía. En la exocitosis una vesícula se fusiona con la membrana plasmática y libera su contenido al exterior: así secretan las células proteínas como las hormonas. En la endocitosis la membrana se pliega hacia dentro alrededor del material y se separa como una vesícula: fagocitosis (partículas, células enteras), pinocitosis (líquido), endocitosis mediada por receptores (moléculas específicas unidas a receptores).
cuesta abajo, a través de proteínas
Los iones y las moléculas polares grandes necesitan una proteína de membrana para cruzar. Cuando se mueven a favor de su gradiente a través de una, se llama difusión facilitada: es pasiva, sin ATP.
Las proteínas de canal forman poros. Los iones con carga, como Na+ y K+, necesitan canales para cruzar. Muchos canales dejan pasar un solo tipo de ion: en la figura, el canal de K+ deja salir K+ (azul), a favor de su gradiente, pero no Na+ (rojo). Muchos canales son de compuerta: se abren solo en respuesta a una señal.
Las acuaporinas son canales para el agua. Por ellas cruzan la membrana grandes cantidades de agua, en fila de a una, por ósmosis.
Las proteínas transportadoras se unen a una molécula, como la glucosa, en un lado, cambian de forma y la liberan en el otro. Moverse a favor del gradiente de esta manera sigue siendo pasivo.
Como los iones tienen carga, su movimiento a través de los canales puede dejar un lado de la membrana más positivo que el otro: la membrana se vuelve polarizada.
hacia dónde se mueve el agua
La ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana selectivamente permeable. El agua se mueve hacia el lado con más soluto disuelto.
En comparación con una célula, una solución es hipotónica (menos soluto: el agua entra), isotónica (igual: sin movimiento neto) o hipertónica (más soluto: el agua sale). En la figura, el baño varía de 0.15 M a 0.6 M alrededor de los 0.3 M de las células.
El potencial hídrico, Ψ, lo expresa con números. El agua se mueve de un Ψ mayor a un Ψ menor.
i es la constante de ionización (1 para la sacarosa, 2 para el NaCl), C la concentración molar, R = 0.0831 L·bar/(mol·K), T en kelvin. El agua pura en un vaso abierto tiene Ψ = 0; el soluto hace negativo a Ψs; la presión Ψp aumenta Ψ.
Ejemplo. Una solución de sacarosa 0.2 M, abierta al aire, a 22 °C:
Una célula vegetal con Ψs = −7.0 bar y Ψp = +3.0 bar tiene Ψ = −4.0 bar. Al ponerla en esta solución, pierde agua: −4.0 es mayor que −4.90.
Una célula animal no tiene pared: en una solución hipotónica se hincha y puede estallar; en una hipertónica se encoge. Una célula vegetal en una solución hipotónica presiona su membrana contra la pared y se vuelve turgente, su estado sano; en una hipertónica el citoplasma se separa de la pared: plasmólisis.
La osmorregulación mantiene en equilibrio el agua y los solutos: los protistas de agua dulce expulsan agua con vacuolas contráctiles; los animales regulan los solutos de su sangre.
transporte activo, un ATP a la vez
La ATPasa de Na+/K+ saca 3 Na+ de la célula y mete 2 K+ por cada ATP que usa, ambos en contra de sus gradientes.
| paso | |
|---|
| 1 | abierta al citoplasma: se unen 3 Na⁺ |
| 2 | el ATP fosforila la bomba |
| 3 | la bomba cambia de forma |
| 4 | abierta al exterior: se liberan 3 Na⁺ |
| 5 | se unen 2 K⁺ desde el exterior |
| 6 | el fosfato se separa |
| 7 | la bomba vuelve a su forma |
| 8 | abierta al interior: se liberan 2 K⁺ |
La energía se almacena en la forma de la bomba: el ATP transfiere su último fosfato a la bomba, que cambia de forma y se abre hacia el exterior; cuando el fosfato se va, vuelve a su forma anterior.
| valores típicos | afuera | adentro |
|---|
| Na+ (mM) | 145 | 15 |
| K+ (mM) | 5 | 140 |
Cada ciclo saca 1 carga positiva más de la que mete. Como el K+ sale por los canales, esto mantiene negativo el interior de la célula: un potencial de membrana, de unos -70 mV en una neurona en reposo.
Sin ATP la bomba se detiene y los gradientes se disipan por difusión.
las membranas mantienen separadas las reacciones
Las membranas internas dividen una célula eucariota en compartimentos, cada uno con sus propias condiciones y enzimas.
Menos reacciones en competencia. Un lisosoma mantiene sus enzimas hidrolíticas, que digerirían la célula, tras una membrana, a pH 5 frente al 7.2 del citosol. Eso es veces la concentración de H+. Las enzimas funcionan mejor a pH ácido, así que las que se filtran al citosol hacen poco daño.
Más superficie. Muchas reacciones ocurren en membranas, así que el área de la membrana las limita. La membrana interna de la mitocondria se pliega en crestas; en la figura los pliegues le dan 1.8 veces el área de la membrana externa lisa. Los cloroplastos apilan tilacoides de la misma manera.
Dos membranas también forman dos espacios: la mitocondria tiene un espacio intermembranal y una matriz interna, y el capítulo 3 usa la diferencia entre ellos.
endosimbiosis
Las mitocondrias y los cloroplastos fueron alguna vez procariontes de vida libre, incorporados por una célula huésped ancestral y conservados: la endosimbiosis.
En la figura, una célula huésped engloba una bacteria aerobia. No la digiere; la bacteria vive dentro de una membrana del huésped y se divide. Sus descendientes son las mitocondrias. Más tarde, en el linaje que llevó a las plantas y las algas, una célula que ya tenía mitocondrias incorporó una bacteria fotosintética (una cianobacteria): el ancestro de los cloroplastos.
| evidencia | mitocondrias y cloroplastos |
|---|
| membranas | dos: la interna proviene de la bacteria, la externa del huésped |
| ADN | propio, circular, como el de una bacteria |
| ribosomas | propios, similares a los ribosomas bacterianos |
| reproducción | se dividen por fisión, como las bacterias, independientemente de la división de la célula |
| tamaño | similar al de una bacteria |
Los procariontes no tienen organelos internos rodeados de membrana, pero tienen regiones internas con estructuras y funciones especiales, como el nucleoide, donde está su ADN. Las células eucariontes guardan su ADN en un núcleo y realizan sus reacciones en organelos rodeados de membrana.
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