细胞的结构与功能

第 2 章 · 细胞的结构与功能

区室与膜

每一种生物都由细胞构成,每个细胞都是一个装着水和化学物质的袋子,由膜与外界隔开。

图中是一个被剖开的动物细胞。质膜之内是细胞质,在这样的真核细胞中还有细胞器:它们是各有自己的膜的小区室,各司其职。

蓝色的囊泡把新合成的蛋白质从内质网运到高尔基体,再运到质膜,蛋白质在那里离开细胞。

本章先介绍各种细胞器及其功能,解释细胞为什么保持很小,再讲质膜:它由什么构成,什么物质以何种方式穿过它,水如何移动,以及细胞器本身从何而来。

2.1 · 细胞的各个部分

核糖体与内膜系统

细胞器分担真核细胞的工作。原核生物,即细菌和古菌,没有细胞核,也没有膜包被的细胞器,但每个细胞都有质膜、细胞质、DNA 和核糖体。

核糖体合成蛋白质。每个核糖体由 rRNA 和蛋白质组成,没有膜。所有生命形式中都有核糖体,这是共同祖先的证据。游离核糖体合成供细胞质基质使用的蛋白质;附着在内质网上的核糖体合成膜蛋白、细胞器蛋白和分泌蛋白。

内膜系统是由囊泡联系起来的一组膜:核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡和质膜。

所以,一个要输出的蛋白质依次经过 粗面内质网 → 高尔基体顺面 → 高尔基体反面 → 质膜,在它们之间由囊泡运送。

2.1 · 线粒体、叶绿体、溶酶体和液泡

能量、储存与回收

植物细胞具有动物细胞的所有细胞器,但(大多)没有溶酶体,另外还有叶绿体、一个大的中央液泡和细胞壁。

线粒体有双层膜:光滑的外膜和折叠的内膜,内膜的折叠称为嵴。它们通过细胞呼吸产生细胞所需的大部分 ATP(第3章)。

叶绿体存在于植物和藻类中,也有双层膜。内部有一叠叠膜囊,即类囊体,浸在称为基质的液体中。它们在光合作用中捕获光能。

溶酶体是含水解酶的膜囊。它们消化细胞摄入的物质,回收衰老的部件,并参与细胞凋亡,即程序性细胞死亡。

液泡储存和释放水、离子、大分子和废物。

图中液泡占细胞的 27%,叶绿体和线粒体随着流动的细胞质绕液泡运动:这就是细胞质流动。

2.2 · 细胞为什么很小

表面积与体积之比

细胞通过表面交换食物、氧气、废物和热量,但它对这些的需求随体积增大。细胞长大时,体积的增长快于表面积。

对于边长为 s 的立方体:

边长加倍,表面积变为 4 倍,体积却变为 8 倍,所以比值减半。

球体。$SA/V = 4\pi r^2 / \tfrac43\pi r^3 = 3/r$。半径为 10 µm 的细胞,SA:V = 0.3 µm⁻¹;半径为 20 µm 时,为 0.15 µm⁻¹,每单位体积的表面积只有一半。

把边长为 4 的立方体切成 64 个边长为 1 的立方体:体积不变,表面积变为 4 倍。细胞通过分裂、变扁或折叠细胞膜(微绒毛、根毛)来保持较高的比值;大型生物则形成肺泡、小肠绒毛等交换表面。

这个比值还决定热量散失。小型动物每克体重的表面积更大,散热更快,因此每克体重的代谢率比大型动物更高。

2.3 · 流动镶嵌模型

脂质薄层上漂浮着蛋白质

质膜是一层磷脂双分子层,其中镶嵌着蛋白质,外表面连有糖类。

磷脂具有两亲性:一个亲水的磷酸头部和两条疏水的脂肪酸尾部。在水中,磷脂形成两层,头部朝外面向两侧的水,尾部藏在中间。

膜蛋白也遵循同样的规则。整合蛋白贯穿双分子层:其非极性(疏水)氨基酸朝向脂质尾部,极性和带电(亲水)氨基酸朝向水。外周蛋白则松散地附着在膜的表面。

膜是流动的:脂质和大多数蛋白质会沿侧向漂移,如图所示。脂质从一层翻转到另一层很少发生。散布在脂质中的蛋白质构成了镶嵌。

胆固醇存在于脊椎动物细胞的脂质中,能调节膜的流动性:温度高时使膜稳定,温度低时防止膜堆积凝固。

糖蛋白和糖脂在外表面带有短的糖链,用于细胞识别。

2.4 · 选择透过性

疏水核心起决定作用

膜允许某些物质通过,而不允许另一些物质通过。屏障就是双分子层疏水的中间部分。

小的非极性分子(O₂、CO₂、N₂)溶于脂质尾部,直接穿过。水分子足够小,可以少量渗过,但大部分通过蛋白质通道。大的极性分子和离子被水合层包围,不能进入非极性的内部:它们需要转运蛋白。

因此,细胞通过膜中放入哪些蛋白质来控制什么能通过,从而使内部不同于外部。

细胞壁。植物、真菌和大多数原核生物在质膜外有细胞壁:植物是纤维素,真菌是几丁质,细菌是肽聚糖。细胞壁提供形状和支持,对某些物质是又一道屏障,并能抵抗水进入产生的压力,使细胞不会胀破(渗透裂解)。

2.5 · 跨膜运输

被动运输、主动运输和胞吞胞吐

物质跨膜,要么顺浓度梯度,不需代价;要么逆浓度梯度,需要付出能量。

被动运输是分子从高浓度向低浓度的净移动,不需要输入代谢能量。分子双向都能穿过(红色,左),但从拥挤一侧穿过的更多,所以净流动顺梯度进行,直到浓度相等。穿过双分子层的扩散,以及通过蛋白质的协助扩散(2.6),都属于被动运输。

主动运输使分子从低浓度移向高浓度。它需要直接输入能量,通常来自 ATP,还需要一种转运蛋白:泵(蓝色,中间)。钠钾泵(2.8)是必须掌握的例子。

选择透过性加上主动运输,就是细胞在膜两侧建立并维持浓度梯度的方式。

大分子和颗粒通过囊泡成批运输,同样需要能量。在胞吐中,囊泡与质膜融合,把内容物释放到细胞外:细胞就是这样分泌激素等蛋白质的。在胞吞中,膜向内凹陷包住物质,再脱落成囊泡:吞噬作用(颗粒、整个细胞)、胞饮作用(液体)、受体介导的胞吞(与受体结合的特定分子)。

2.6 · 协助扩散

顺浓度梯度,通过蛋白质

离子和大的极性分子需要膜蛋白才能通过。当它们顺梯度通过膜蛋白时,称为协助扩散:被动的,不消耗 ATP。

通道蛋白形成孔道。带电离子,包括 Na⁺ 和 K⁺,需要通道才能通过。许多通道只允许一种离子通过:图中 K⁺ 通道让 K⁺(蓝色)顺梯度流出,而不让 Na⁺(红色)通过。许多通道是门控的,只在响应信号时才打开。

水通道蛋白是水的通道。大量的水通过它们,以单行排列,借渗透作用穿过膜。

载体蛋白在一侧结合葡萄糖等分子,改变形状,再在另一侧释放。顺梯度以这种方式运输仍然是被动的。

由于离子带电,它们通过通道的移动可使膜的一侧比另一侧更偏正:膜变得极化。

2.7 · 渗透压与水势

水往哪个方向移动

渗透是水穿过选择透过性膜的扩散。水向溶质更多的一侧移动。

与细胞相比,溶液可以是低渗的(溶质较少:水进入细胞)、等渗的(相等:无净移动)或高渗的(溶质较多:水流出细胞)。图中,外液的浓度在 0.15 M 到 0.6 M 之间变化,细胞内为 0.3 M。

水势 Ψ 用数值表示这一点。水从较高的 Ψ 移向较低的 Ψ。

i 是电离常数(蔗糖为 1,NaCl 为 2),C 是摩尔浓度,R = 0.0831 L·bar/(mol·K),T 以开尔文为单位。敞口烧杯中的纯水 Ψ = 0;溶质使 Ψ_s 为负;压力 Ψ_p 使 Ψ 升高。

例题。一份 0.2 M 的蔗糖溶液,暴露在空气中,温度为 22 °C:

一个植物细胞的 Ψ_s = −7.0 bar,Ψ_p = +3.0 bar,则 Ψ = −4.0 bar。把它放入这种溶液中,它会失水:−4.0 高于 −4.90。

动物细胞没有细胞壁:在低渗溶液中会膨胀甚至胀破;在高渗溶液中会皱缩。植物细胞在低渗溶液中,质膜紧压细胞壁,变得膨胀(膨压足),这是它的健康状态;在高渗溶液中,细胞质与细胞壁分离:质壁分离。

渗透调节使水和溶质保持平衡:淡水原生生物用伸缩泡把水排出;动物调节血液中的溶质。

2.8 · 钠钾泵

主动运输,每次消耗一个 ATP

每消耗一个 ATP,Na⁺/K⁺ ATP 酶把 3 个 Na⁺ 泵出细胞,把 2 个 K⁺ 泵入细胞,二者都是逆梯度进行。

能量用于改变泵的形状:ATP 把最后一个磷酸基团转移给泵,泵改变形状并向外侧打开;磷酸基团离开后,泵恢复原状。

每个循环泵出的正电荷比泵入的多 1。由于 K⁺ 通过通道外漏,这使细胞内部保持负电性:即膜电位,静息神经元中约为 -70 mV。

没有 ATP,泵就会停止工作,梯度会因扩散而逐渐消失。

2.9 · 区室化

膜把各种反应隔开

内膜把真核细胞分隔成多个区室,每个区室有各自的条件和酶。

减少竞争性反应。溶酶体把会消化细胞自身的水解酶隔在膜内,其 pH 为 5,而细胞质基质为 7.2。这相当于 H⁺ 浓度的 $10^{7.2 - 5} \approx 158$ 倍。这些酶在酸性 pH 下作用最佳,所以泄漏到细胞质基质中的酶几乎不造成危害。

更大的表面积。许多反应在膜上进行,所以膜的面积限制了反应。线粒体内膜折叠成嵴;图中这些折叠使其面积达到光滑外膜的 1.8 倍。叶绿体也以同样方式堆叠类囊体。

两层膜还形成两个空间:线粒体有膜间隙和内部的基质,第 3 章会用到它们之间的差异。

2.10 · 细胞器从何而来

内共生

线粒体和叶绿体原本是自由生活的原核生物,被祖先宿主细胞摄入并保留下来:这就是内共生。

图中,宿主细胞吞入一个需氧细菌。它没有被消化,而是在宿主提供的膜内继续生活并分裂。它的后代就是线粒体。后来,在通向植物和藻类的谱系中,一个已经有线粒体的细胞又摄入了一个光合细菌(蓝细菌):这就是叶绿体的祖先。

原核生物没有内部的膜结合细胞器,但内部有具有特殊结构和功能的区域,例如存放 DNA 的拟核。真核细胞把 DNA 保存在细胞核中,把反应安排在膜结合细胞器中。