細胞結構與功能

第2章 · 細胞結構與功能

區室與膜

所有生物都由細胞構成,而每個細胞都是一個裝著水和化學物質的袋子,由細胞膜與外界隔開。

圖中是一個剖開的動物細胞。細胞膜內是細胞質,而在像這樣的真核細胞中,還有胞器:各自有膜包圍的區室,每個都有自己的工作。

藍色的囊泡把新合成的蛋白質從內質網運到高基氏體,再運到細胞膜,蛋白質在那裡離開細胞。

本章會說明各種胞器及其功能,解釋為什麼細胞都很小,接著探討細胞膜:它由什麼組成、什麼東西以什麼方式穿過它、水如何移動,以及胞器本身從何而來。

2.1 · 細胞的各個部分

核糖體與內膜系統

胞器分擔真核細胞的工作。原核生物(細菌與古菌)沒有細胞核,也沒有膜包被的胞器,但每個細胞都有細胞膜、細胞質、DNA 和核糖體。

核糖體負責合成蛋白質。每個核糖體由 rRNA 和蛋白質組成,沒有膜。所有生命形式都有核糖體,這是共同祖先的徵象。游離核糖體合成供細胞質基質使用的蛋白質;附著在內質網上的核糖體,則合成供膜、胞器和輸出用的蛋白質。

內膜系統是一組由囊泡連結的膜:核膜、內質網、高基氏體、溶酶體、液泡和細胞膜。

因此,要輸出的蛋白質會依序經過 粗糙內質網 → 高基氏體順面 → 高基氏體反面 → 細胞膜,並以囊泡在各者之間運送。

2.1 · 粒線體、葉綠體、溶酶體與液泡

能量、儲存與回收

植物細胞具有動物細胞的所有胞器(溶酶體大多除外),另外還有葉綠體、大型中央液泡和細胞壁。

粒線體有雙層膜:平滑的外膜和摺疊的內膜,內膜的摺疊稱為嵴。它們透過細胞呼吸製造細胞所需的大部分 ATP(第 3 章)。

葉綠體存在於植物和藻類中,同樣有雙層膜。內部有成疊的膜囊,即類囊體,浸在稱為基質的液體中。它們在光合作用中捕捉光能。

溶酶體是充滿水解酶的膜囊。它們消化細胞攝入的物質、回收損壞的部分,並參與細胞凋亡,也就是程序性細胞死亡。

液泡儲存並釋放水、離子、大分子和廢物。

圖中液泡佔細胞的 27%,葉綠體和粒線體則隨著流動的細胞質繞著它轉動:這就是細胞質流動。

2.2 · 為什麼細胞很小

表面積與體積比

細胞透過表面交換食物、氧、廢物和熱,但它對這些的需求隨體積增加。細胞變大時,體積增加得比表面積快。

對邊長為 s 的立方體:

邊長加倍,表面積變為 4 倍,體積卻變為 8 倍,所以比值減半。

球體。$SA/V = 4\pi r^2 / \tfrac43\pi r^3 = 3/r$。半徑為 10 µm 的細胞,其表面積與體積比為 0.3 µm⁻¹;半徑為 20 µm 時為 0.15 µm⁻¹,每單位體積的表面積只剩一半。

把邊長為 4 的立方體切成 64 個邊長為 1 的立方體:體積不變,表面積卻變為 4 倍。細胞會藉由分裂、變扁或摺疊細胞膜(微絨毛、根毛)來維持高比值;大型生物則發展出肺泡和絨毛等交換表面。

這個比值也決定散熱。小型動物每克的表面積較大,散熱較快,因此每克的代謝率比大型動物高。

2.3 · 流動鑲嵌模型

脂質薄層中漂浮著蛋白質

質膜是含有鑲嵌蛋白質的磷脂雙層,外側表面連有醣類。

磷脂質具有雙親性:一個親水性的磷酸頭部,和兩條疏水性的脂肪酸尾部。在水中,它們形成兩層,頭部朝外面向兩側的水,尾部藏在中間。

膜蛋白也遵循同樣的規則。嵌入蛋白貫穿雙層:它們的非極性(疏水性)胺基酸朝向脂質尾部,極性與帶電(親水性)的胺基酸則朝向水。周邊蛋白則鬆散地附著在膜的表面。

膜具有流動性:脂質和大多數蛋白質會在膜面上側向漂移,如圖所示。脂質從一層翻轉到另一層則很少見。散布在脂質中的蛋白質構成了鑲嵌。

膽固醇存在於脊椎動物細胞的脂質之中,可調節流動性:溫度高時使膜穩定,溫度低時避免膜緊密堆疊而變得僵硬。

醣蛋白與醣脂在外側表面帶有短的醣鏈,用於細胞辨識。

2.4 · 選擇透過性

由疏水性核心決定

膜讓某些物質通過,而不讓其他物質通過。這道屏障就是雙層中間的疏水區。

小型非極性分子(O₂、CO₂、N₂)會溶入尾部,直接穿過。水分子夠小,可以少量滲過,但大部分是經由蛋白質通道通過。大型極性分子和離子被水層包圍,無法進入非極性的核心:它們需要運輸蛋白。

因此,細胞藉由嵌入膜中的蛋白質種類來控制什麼能通過,並使內部與外部保持不同。

細胞壁。植物、真菌和大多數原核生物在質膜外有一層壁:植物是纖維素,真菌是幾丁質,細菌是肽聚糖。它提供形狀與支持,對某些物質構成另一道屏障,並抵抗水分進入產生的壓力,使細胞不會脹破(滲透溶解)。

2.5 · 物質穿越細胞膜

被動運輸、主動運輸與大量運輸

物質穿過膜,要麼順著濃度梯度,不需代價;要麼逆著濃度梯度,需要付出代價。

被動運輸是分子從高濃度淨移動到低濃度,不需要輸入代謝能量。分子兩個方向都會穿過(紅色,左),但從較擁擠的一側穿過的較多,所以淨流動順著梯度,直到濃度相等。經由雙層的擴散,以及經由蛋白質的促進擴散(2.6),都是被動運輸。

主動運輸把分子從低濃度移到高濃度。它需要直接輸入能量,通常來自 ATP,還需要一種運輸蛋白:幫浦(藍色,中央)。鈉鉀幫浦(2.8)是必須掌握的例子。

選擇性通透加上主動運輸,細胞才能在膜兩側建立並維持濃度梯度。

大分子和顆粒以囊泡成批運送,同樣需要能量。胞吐作用中,囊泡與質膜融合,將內容物釋放到細胞外:細胞就是這樣分泌激素等蛋白質。胞吞作用中,膜向內摺入包住物質,再以囊泡形式縊斷:有吞噬作用(顆粒、整個細胞)、胞飲作用(液體)、受體媒介胞吞作用(與受體結合的特定分子)。

2.6 · 協助擴散

順梯度,經由蛋白質

離子和大型極性分子需要膜蛋白才能穿過。當它們順著梯度經由膜蛋白移動時,稱為促進擴散:屬於被動運輸,不消耗 ATP。

通道蛋白形成孔道。帶電離子,包括 Na⁺ 和 K⁺,需要通道才能穿過。許多通道只讓一種離子通過:圖中的 K⁺ 通道讓 K⁺(藍色)順著梯度流出,但不讓 Na⁺(紅色)通過。許多通道具有閘門,只在收到訊號時才開啟。

水通道蛋白是供水通過的通道。大量的水以滲透作用,排成單列穿過它們進出膜。

載體蛋白在一側與葡萄糖等分子結合,改變形狀,再在另一側釋放。以這種方式順著梯度移動仍屬於被動運輸。

由於離子帶有電荷,它們經由通道的移動可能使膜的一側比另一側更帶正電:膜因而極化。

2.7 · 張力與水勢

水往哪個方向移動

滲透是水穿過選擇性通透膜的擴散。水會移向溶質較多的一側。

與細胞相比,溶液可以是低張(溶質較少:水移入)、等張(相等:無淨移動)或高張(溶質較多:水移出)。圖中,外液的濃度在 0.15 M 到 0.6 M 之間變化,而細胞的濃度為 0.3 M。

水勢 Ψ 將這件事化為數值。水從較高的 Ψ 移向較低的 Ψ。

i 是離子化常數(蔗糖為 1,NaCl 為 2),C 是莫耳濃度,R = 0.0831 L·bar/(mol·K),T 以克耳文為單位。開放燒杯中的純水 Ψ = 0;溶質使 Ψ_s 變為負值;壓力 Ψ_p 使 Ψ 升高。

例題。一個 0.2 M 的蔗糖溶液,暴露於空氣中,溫度為 22 °C:

一個植物細胞的 Ψ_s = −7.0 bar,Ψ_p = +3.0 bar,則 Ψ = −4.0 bar。把它放入這個溶液中,它會失去水:−4.0 高於 −4.90。

動物細胞沒有細胞壁:在低張溶液中會膨脹,甚至脹破;在高張溶液中會萎縮。植物細胞在低張溶液中,會使細胞膜壓向細胞壁而變得膨脹(脹大飽滿),這是它健康的狀態;在高張溶液中,細胞質會脫離細胞壁:稱為質壁分離。

滲透調節使水與溶質保持平衡:淡水原生生物以伸縮泡把水排出;動物則調節血液中的溶質。

2.8 · 鈉鉀幫浦

主動運輸,每次消耗一個 ATP

Na⁺/K⁺ ATP 酶每使用一個 ATP,就把 3 個 Na⁺ 移出細胞,並把 2 個 K⁺ 移入細胞,兩者都是逆著梯度。

能量儲存在幫浦的形狀中:ATP 把最後一個磷酸基轉移給幫浦,使幫浦改變形狀並向外開口;磷酸基離開後,它再變回原來的形狀。

每個循環使移出的正電荷比移入的多 1。加上 K⁺ 經由通道漏出,細胞內部因而保持負電:這就是膜電位,在靜止的神經元中約為 -70 mV。

沒有 ATP,幫浦就會停止,梯度會因擴散而逐漸消失。

2.9 · 區室

膜使反應彼此分隔

內膜把真核細胞分隔成許多區室,每個區室都有自己的條件和酵素。

減少相互競爭的反應。溶體把會消化整個細胞的水解酶隔在膜內,其 pH 為 5,而細胞質液為 7.2。這相當於 H⁺ 濃度的 $10^{7.2 - 5} \approx 158$ 倍。這些酵素在酸性 pH 下作用最佳,所以即使有些漏到細胞質液中,也不會造成太大傷害。

更多表面積。許多反應在膜上進行,所以膜的面積會限制反應。粒線體的內膜摺疊成嵴;圖中這些摺疊使它的面積是光滑外膜的 1.8 倍。葉綠體也以同樣的方式堆疊類囊體。

兩層膜也形成兩個空間:粒線體有膜間腔和內部的基質,第 3 章會用到它們之間的差異。

2.10 · 胞器的由來

內共生

粒線體與葉綠體原本是自由生活的原核生物,被祖先宿主細胞吞入並保留下來:這就是內共生。

圖中,宿主細胞吞入一個需氧細菌。它沒有被消化,而是在宿主提供的膜內繼續生存並分裂。它的後代就是粒線體。後來,在通往植物與藻類的演化支系中,一個已經有粒線體的細胞又吞入一個行光合作用的細菌(藍綠菌):那就是葉綠體的祖先。

原核生物沒有內部具膜的胞器,但內部有些區域具有特殊的結構與功能,例如存放 DNA 的類核。真核細胞則把 DNA 放在細胞核中,把各種反應放在具膜的胞器內進行。