Cấu trúc và chức năng của tế bào · AP Biology

Chương 2 · Cấu trúc và chức năng của tế bào

các ngăn và màng

Mọi sinh vật đều được cấu tạo từ tế bào, và mỗi tế bào là một túi nước và các chất hóa học, được màng ngăn cách với thế giới bên ngoài.

Hình là một tế bào động vật được cắt mở. Bên trong màng sinh chất là tế bào chất, và trong tế bào nhân thực như thế này có các bào quan: những ngăn có màng riêng, mỗi ngăn đảm nhiệm một việc.

Các túi màu xanh lam mang protein mới tổng hợp từ lưới nội chất đến bộ máy Golgi rồi đến màng, nơi nó rời khỏi tế bào.

Chương này gọi tên các bào quan và chức năng của chúng, giải thích vì sao tế bào luôn nhỏ, rồi theo dõi màng: nó được cấu tạo từ gì, cái gì đi qua nó và bằng cách nào, nước di chuyển ra sao, và chính các bào quan có nguồn gốc từ đâu.

2.1 · Các thành phần của tế bào

ribosome và hệ thống nội màng

Các bào quan phân chia công việc của tế bào nhân thực. Sinh vật nhân sơ, gồm vi khuẩn và vi khuẩn cổ, không có nhân và không có bào quan có màng bao bọc, nhưng mọi tế bào đều có màng sinh chất, tế bào chất, DNA và ribosome.

Ribosome tổng hợp protein. Mỗi ribosome gồm rRNA và protein, không có màng. Chúng có ở mọi dạng sống, một dấu hiệu của nguồn gốc chung. Ribosome tự do tổng hợp protein cho dịch bào; ribosome gắn trên lưới nội chất tổng hợp protein cho màng, cho bào quan và để xuất ra ngoài.

Hệ thống nội màng là tập hợp các màng được liên kết với nhau bằng túi vận chuyển: màng nhân, lưới nội chất, bộ máy Golgi, lysosome, không bào và màng sinh chất.

bào quan	chức năng
nhân	chứa DNA; có màng kép, gọi là màng nhân
lưới nội chất hạt	hệ màng có ribosome gắn trên đó: tổng hợp, cuộn gấp và vận chuyển protein
lưới nội chất trơn	không có ribosome: tổng hợp lipid, khử độc
bộ máy Golgi	biến đổi hóa học protein (chẳng hạn gắn thêm carbohydrate), phân loại và đóng gói chúng

Vậy một protein để xuất ra ngoài đi theo con đường lưới nội chất hạt → Golgi, mặt cis → Golgi, mặt trans → màng sinh chất, được vận chuyển giữa các bào quan bằng túi vận chuyển.

	kích thước điển hình
ribosome	25 nm	có trong mọi tế bào
vi khuẩn (sinh vật nhân sơ)	1–5 µm	không có nhân, không có bào quan có màng bao bọc
mitochondrion	đường kính 0.5–1 µm	cỡ bằng một vi khuẩn
tế bào động vật	10–30 µm
tế bào thực vật	10–100 µm	không bào trung tâm lớn

2.1 · Ti thể, lục lạp, lysosome và không bào

năng lượng, dự trữ và tái chế

Tế bào thực vật có đủ các bào quan của tế bào động vật, trừ lysosome (phần lớn), và có thêm lục lạp, một không bào trung tâm lớn và thành tế bào.

Ti thể có màng kép: màng ngoài nhẵn và màng trong gấp nếp, các nếp gấp đó là mào. Chúng tạo ra phần lớn ATP của tế bào nhờ hô hấp tế bào (chương 3).

Lục lạp, có ở thực vật và tảo, cũng có màng kép. Bên trong là các chồng túi màng, gọi là thylakoid, nằm trong một chất lỏng gọi là chất nền (stroma). Chúng thu năng lượng ánh sáng trong quang hợp.

Lysosome là các túi màng chứa enzyme thủy phân. Chúng tiêu hóa những gì tế bào đưa vào, tái chế các bộ phận đã hỏng, và tham gia vào quá trình chết theo chương trình của tế bào (apoptosis).

Không bào dự trữ và giải phóng nước, ion, đại phân tử và chất thải.

	tế bào thực vật	tế bào động vật
số lượng	thường một, ở giữa	nhiều, nhỏ
kích thước	lớn: thường chiếm phần lớn tế bào	nhỏ
chức năng chính	chứa nước: áp suất của nó giữ cho tế bào căng (sức trương)	dự trữ, vận chuyển, tiêu hóa

Trong hình, không bào chiếm 27% tế bào, còn lục lạp và ti thể di chuyển theo dòng tế bào chất quanh nó: đó là dòng chảy tế bào chất.

2.2 · Vì sao tế bào nhỏ

diện tích bề mặt so với thể tích

Tế bào trao đổi thức ăn, oxygen, chất thải và nhiệt qua bề mặt, nhưng nhu cầu về chúng lại tăng theo thể tích. Khi tế bào lớn lên, thể tích tăng nhanh hơn diện tích bề mặt.

Với một hình lập phương cạnh s:

\frac{SA}{V} = \frac{6s^2}{s^3} = \frac{6}{s}

cạnh (µm)	1	2	3	4
diện tích bề mặt (µm²)	6	24	54	96
thể tích (µm³)	1	8	27	64
S:V (µm⁻¹)	6	3	2	1.5

Tăng gấp đôi cạnh thì diện tích bề mặt tăng 4 lần nhưng thể tích tăng 8 lần, nên tỉ số giảm một nửa.

Hình cầu. $SA/V = 4\pi r^2 / \tfrac43\pi r^3 = 3/r$ . Một tế bào có bán kính 10 µm có S:V = 0.3 µm⁻¹; ở 20 µm, tỉ số là 0.15 µm⁻¹, tức là mỗi đơn vị thể tích chỉ có một nửa diện tích bề mặt.

Cắt một hình lập phương cạnh 4 thành 64 hình lập phương cạnh 1: thể tích không đổi, diện tích bề mặt tăng 4 lần. Tế bào phân chia, dẹt ra hoặc gấp màng của mình (vi nhung mao, lông hút) để giữ tỉ số này cao; các sinh vật lớn tạo ra những bề mặt trao đổi như phế nang và nhung mao ruột.

Tỉ số này còn quyết định sự mất nhiệt. Một động vật nhỏ có nhiều bề mặt hơn trên mỗi gam, mất nhiệt nhanh hơn, nên có tốc độ trao đổi chất trên mỗi gam cao hơn động vật lớn.

2.3 · Mô hình khảm động

một lớp lipid với các protein trôi nổi

Màng sinh chất là một lớp kép phospholipid có các protein gắn xen vào và các carbohydrate gắn ở mặt ngoài.

Phospholipid có tính lưỡng cực (amphipathic): một đầu phosphate ưa nước và hai đuôi acid béo kị nước. Trong nước, chúng tạo thành hai lớp, đầu hướng ra nước ở mỗi bên, đuôi giấu ở giữa.

Protein màng cũng sắp xếp theo quy tắc đó. Protein xuyên màng nằm xuyên qua lớp kép: các amino acid không phân cực (kị nước) của chúng hướng về đuôi lipid, còn các amino acid phân cực và mang điện (ưa nước) hướng về phía nước. Protein ngoại vi bám lỏng lẻo vào một bề mặt.

Màng có tính lỏng: lipid và hầu hết protein trôi theo chiều ngang, như hình cho thấy. Việc một lipid lật từ lớp này sang lớp kia là hiếm. Các protein nằm rải rác giữa lipid tạo nên tính khảm.

Cholesterol, nằm trong số các lipid của tế bào động vật có xương sống, điều hòa độ lỏng: nó giữ màng ổn định khi ấm và ngăn màng xếp chặt đặc lại khi lạnh.

Glycoprotein và glycolipid mang các chuỗi carbohydrate ngắn ở mặt ngoài, dùng để nhận diện tế bào.

2.4 · Tính thấm chọn lọc

lõi kỵ nước quyết định

Màng cho một số chất đi qua mà không cho các chất khác. Rào cản là phần giữa kị nước của lớp kép.

phân tử	loại	qua được lớp kép
O₂	small, nonpolar	freely
CO₂	small, nonpolar	freely
H₂O	small, polar	chậm; nhanh qua aquaporin
glucose	large, polar	không thể nếu không có protein vận chuyển
Na⁺	ion (charged)	không thể nếu không có kênh hoặc bơm

Các phân tử nhỏ không phân cực (O₂, CO₂, N₂) hòa tan trong các đuôi và đi thẳng qua. Nước đủ nhỏ để thấm qua, nhưng phần lớn đi qua kênh protein. Các phân tử phân cực lớn và ion, được bao quanh bởi lớp vỏ nước, không thể vào phần lõi không phân cực: chúng cần protein vận chuyển.

Vì vậy tế bào kiểm soát chất đi qua bằng các protein mà nó đặt vào màng, và có thể giữ bên trong khác với bên ngoài.

Thành tế bào. Thực vật, nấm và hầu hết sinh vật nhân sơ có thành bên ngoài màng sinh chất: cellulose ở thực vật, chitin ở nấm, peptidoglycan ở vi khuẩn. Thành tạo hình dạng và nâng đỡ, là một rào cản bổ sung với một số chất, và chống lại áp suất của nước đi vào, nhờ đó tế bào không bị vỡ (ly giải do thẩm thấu).

2.5 · Vận chuyển qua màng

thụ động, chủ động và theo khối

Một chất đi qua màng hoặc theo chiều gradient nồng độ, không tốn năng lượng, hoặc ngược chiều gradient, phải tốn năng lượng.

Vận chuyển thụ động là sự di chuyển thực của phân tử từ nơi nồng độ cao đến nơi nồng độ thấp, không cần năng lượng trao đổi chất. Phân tử đi qua cả hai chiều (đỏ, bên trái), nhưng nhiều phân tử đi từ phía đông hơn, nên dòng thực đi xuống theo gradient cho đến khi nồng độ cân bằng. Sự khuếch tán qua lớp kép và khuếch tán tăng cường qua protein (2.6) đều là thụ động.

Vận chuyển chủ động đưa phân tử từ nơi nồng độ thấp đến nơi nồng độ cao. Nó cần năng lượng cung cấp trực tiếp, thường từ ATP, và một protein vận chuyển: bơm (xanh lam, ở giữa). Bơm sodium–potassium (2.8) là ví dụ cần nhớ.

Tính thấm chọn lọc cùng với vận chuyển chủ động là cách tế bào tạo và duy trì các gradient nồng độ qua màng.

Các phân tử và hạt lớn đi theo khối, trong túi, và việc đó cũng tốn năng lượng. Trong xuất bào, túi hòa vào màng sinh chất và giải phóng nội dung ra ngoài: đây là cách tế bào tiết các protein như hormone. Trong nhập bào, màng gấp vào quanh vật chất và thắt lại thành túi: thực bào (hạt, cả tế bào), ẩm bào (chất lỏng), nhập bào qua trung gian thụ thể (các phân tử đặc hiệu gắn vào thụ thể).

2.6 · Khuếch tán có hỗ trợ

xuôi dốc, qua protein

Ion và các phân tử phân cực lớn cần một protein màng để đi qua. Khi chúng di chuyển xuôi gradient qua protein đó, đó là khuếch tán tăng cường: thụ động, không cần ATP.

Protein kênh tạo thành các lỗ. Các ion mang điện, gồm Na⁺ và K⁺, cần kênh để đi qua. Nhiều kênh chỉ cho một loại ion đi qua: trong hình, kênh K⁺ cho K⁺ (xanh lam) đi ra, xuôi gradient, nhưng không cho Na⁺ (đỏ). Nhiều kênh có cổng, chỉ mở khi có tín hiệu.

Aquaporin là kênh dành cho nước. Một lượng lớn nước đi qua màng qua chúng, từng phân tử một, theo cơ chế thẩm thấu.

Protein mang gắn một phân tử như glucose ở một phía, đổi hình dạng và nhả nó ở phía bên kia. Di chuyển xuôi gradient theo cách này vẫn là thụ động.

Vì ion mang điện tích, sự di chuyển của chúng qua kênh có thể làm một phía màng dương hơn phía kia: màng trở nên phân cực.

2.7 · Tính trương và thế nước

nước di chuyển theo hướng nào

Thẩm thấu là sự khuếch tán của nước qua màng thấm chọn lọc. Nước di chuyển về phía có nhiều chất tan hơn.

So với tế bào, một dung dịch là nhược trương (ít chất tan hơn: nước đi vào), đẳng trương (bằng nhau: không có dịch chuyển thực) hoặc ưu trương (nhiều chất tan hơn: nước đi ra). Trong hình, dung dịch bên ngoài thay đổi từ 0.15 M đến 0.6 M quanh mức 0.3 M của tế bào.

Thế nước, Ψ, biểu diễn điều này bằng số. Nước di chuyển từ Ψ cao hơn đến Ψ thấp hơn.

\Psi = \Psi_s + \Psi_p, \qquad \Psi_s = -iCRT

i là hằng số ion hóa (1 với sucrose, 2 với NaCl), C là nồng độ mol, R = 0.0831 L·bar/(mol·K), T tính bằng kelvin. Nước tinh khiết trong cốc hở có Ψ = 0; chất tan làm Ψ_s âm; áp suất Ψ_p làm Ψ tăng.

Ví dụ. Một dung dịch sucrose 0.2 M, hở với không khí, ở 22 °C:

\begin{aligned}\Psi_s &= -(1)(0.2)(0.0831)(295) \\ &= -4.90\ \text{bar} = \Psi\end{aligned}

Một tế bào thực vật có Ψ_s = −7.0 bar và Ψ_p = +3.0 bar thì có Ψ = −4.0 bar. Đặt vào dung dịch này, nó mất nước: −4.0 cao hơn −4.90.

Tế bào động vật không có thành: trong dung dịch nhược trương nó trương lên và có thể vỡ; trong dung dịch ưu trương nó co lại. Tế bào thực vật trong dung dịch nhược trương ép màng vào thành và trở nên trương nước, trạng thái khỏe mạnh của nó; trong dung dịch ưu trương, tế bào chất tách khỏi thành: co nguyên sinh.

Điều hòa thẩm thấu giữ cân bằng nước và chất tan: sinh vật nguyên sinh nước ngọt bơm nước ra bằng không bào co bóp; động vật điều hòa các chất tan trong máu.

2.8 · Bơm natri–kali

vận chuyển chủ động, mỗi lần một ATP

Na⁺/K⁺ ATPase đưa 3 Na⁺ ra khỏi tế bào và 2 K⁺ vào trong cho mỗi ATP nó dùng, cả hai đều ngược gradient.

bước
1	mở về phía tế bào chất: 3 Na⁺ gắn vào
2	ATP gắn phosphate vào bơm
3	bơm thay đổi hình dạng
4	mở ra phía ngoài: 3 Na⁺ được giải phóng
5	2 K⁺ gắn vào từ bên ngoài
6	nhóm phosphate tách ra
7	bơm trở lại hình dạng ban đầu
8	mở vào phía trong: 2 K⁺ được giải phóng

Năng lượng chuyển thành hình dạng của bơm: ATP chuyển phosphate cuối cùng cho bơm, làm bơm đổi hình dạng và mở ra phía ngoài; khi phosphate rời đi, bơm trở lại hình dạng cũ.

điển hình	bên ngoài	bên trong
Na⁺ (mM)	145	15
K⁺ (mM)	5	140

Mỗi chu kì đưa ra ngoài nhiều hơn vào trong 1 điện tích dương. Cùng với K⁺ rò rỉ ra ngoài qua các kênh, điều này giữ phía trong tế bào mang điện âm: một điện thế màng, khoảng -70 mV ở một neuron khi nghỉ.

Không có ATP, bơm dừng lại và các gradient dần mất đi do khuếch tán.

2.9 · Các ngăn

màng giữ các phản ứng tách biệt nhau

Các màng trong chia tế bào nhân thực thành các ngăn, mỗi ngăn có điều kiện và enzyme riêng.

Ít phản ứng cạnh tranh hơn. Lysosome giữ các enzyme thủy phân, vốn sẽ tiêu hóa tế bào, sau một lớp màng, ở pH 5 so với 7.2 của dịch bào. Đó là nồng độ H⁺ gấp $10^{7.2 - 5} \approx 158$ lần. Các enzyme hoạt động tốt nhất ở pH acid, nên enzyme nào rò vào dịch bào cũng ít gây hại.

Nhiều bề mặt hơn. Nhiều phản ứng diễn ra trên màng, nên diện tích màng giới hạn chúng. Màng trong của ti thể gấp thành các mào; trong hình, các nếp gấp làm diện tích lớn gấp 1.8 lần màng ngoài nhẵn. Lục lạp xếp chồng các thylakoid theo cách tương tự.

Hai lớp màng cũng tạo ra hai khoảng không gian: ti thể có khoang gian màng và chất nền bên trong, và chương 3 dùng sự khác biệt giữa chúng.

2.10 · Các bào quan đến từ đâu

nội cộng sinh

Ti thể và lục lạp từng là những sinh vật nhân sơ sống tự do, được một tế bào chủ tổ tiên nhận vào và giữ lại: đó là thuyết nội cộng sinh.

Trong hình, một tế bào chủ nuốt một vi khuẩn hiếu khí. Vi khuẩn không bị tiêu hóa; nó sống tiếp bên trong một lớp màng của tế bào chủ và phân chia. Các thế hệ sau của nó là ti thể. Về sau, ở nhánh dẫn đến thực vật và tảo, một tế bào đã có ti thể nuốt một vi khuẩn quang hợp (vi khuẩn lam): tổ tiên của lục lạp.

bằng chứng	ti thể và lục lạp
màng	hai lớp: màng trong từ vi khuẩn, màng ngoài từ tế bào chủ
DNA	của riêng chúng, dạng vòng, giống DNA của vi khuẩn
ribosome	của riêng chúng, giống ribosome của vi khuẩn
sinh sản	phân đôi như vi khuẩn, tách biệt với sự phân chia của tế bào
kích thước	xấp xỉ một vi khuẩn

Sinh vật nhân sơ không có bào quan có màng bao bọc bên trong, nhưng có những vùng bên trong với cấu trúc và chức năng đặc biệt, chẳng hạn vùng nhân chứa DNA. Tế bào nhân thực giữ DNA trong nhân và thực hiện các phản ứng trong các bào quan có màng bao bọc.