Biology · AP Biology
Seleção natural
como as populações mudam ao longo das gerações
Uma população evolui quando sua constituição genética muda de uma geração para a seguinte. A seleção natural é a mudança que resulta de algumas características hereditárias deixarem mais descendentes do que outras.
Na figura, mariposas pousam em uma casca escurecida pela fuligem. As aves encontram as mariposas claras com facilidade e as comem; as escuras são difíceis de ver. As sobreviventes se reproduzem, e seus descendentes se parecem com elas. Geração após geração, a forma escura se espalha: 2 de 44 mariposas no início, 41 após 8 gerações.
Nenhuma mariposa mudou de cor. A seleção age sobre indivíduos, mas é a população que evolui.
Este capítulo trata de como a seleção funciona e sobre o que ela age, das outras forças que mudam as frequências alélicas (deriva, fluxo gênico, mutação), do modelo de Hardy–Weinberg para uma população que não está evoluindo, das evidências da evolução e da ancestralidade comum, de como se leem as árvores de parentesco, de como surgem novas espécies e de como a vida pode ter começado.
variação, herança, superprodução, sucesso diferencial
A seleção natural decorre de quatro observações sobre qualquer população.
| 1 | Os indivíduos variam em suas características. |
|---|
| 2 | Parte dessa variação é hereditária: passa dos pais para os filhos pelos genes. |
|---|
| 3 | Nascem mais descendentes do que podem sobreviver, então os indivíduos competem por recursos limitados. |
|---|
| 4 | Os que têm características hereditárias mais adequadas ao ambiente sobrevivem e se reproduzem mais. |
|---|
Assim, as características hereditárias favorecidas se tornam mais comuns na geração seguinte. O ambiente decide quais características são favorecidas e, quando ele muda, a direção da seleção também muda.
A mariposa-salpicada. Na Inglaterra industrial, a fuligem escureceu os troncos das árvores e a forma escura se tornou comum. Quando a poluição do ar diminuiu, os troncos clarearam e a forma clara voltou.
Um modelo. Suponha que as aves comam 50% das mariposas claras a cada geração e nenhuma das escuras. Se uma fração f é escura, a fração de escuras entre as sobreviventes é
| geração | 0 | 2 | 4 | 6 | 8 |
|---|
| escuras, esperado | 0.05 | 0.17 | 0.46 | 0.77 | 0.93 |
|---|
| escuras, na figura | 2/44 | 7/44 | 21/44 | 34/44 | 41/44 |
|---|
A seleção não é aleatória, mas a variação que ela separa surge por mutação aleatória. Uma mariposa não pode se tornar escura só porque ser escura ajudaria.
seleção direcional, estabilizadora e disruptiva
A seleção age sobre os fenótipos, as características que um organismo apresenta, e, por meio deles, sobre os genes que os produzem. Sua pressão vem do ambiente: predadores, clima, alimento, doenças, competidores.
Em cada painel, o cinza é a distribuição da característica antes da seleção, o azul mostra quão bem cada valor da característica sobrevive e se reproduz, e o vermelho é a população após 20 gerações.
| seleção | favorece | a população |
|---|
| direcional | um extremo | a média se desloca em direção a ele |
| estabilizadora | o meio | a variação diminui |
| disruptiva | ambos os extremos | se divide em duas formas |
Direcional. Depois que uma seca em Galápagos deixou principalmente sementes grandes e duras, os tentilhões-terrestres com bicos mais profundos sobreviveram melhor, e a profundidade média do bico na geração seguinte foi maior.
Estabilizadora. Bebês humanos com peso ao nascer muito baixo ou muito alto historicamente sobreviveram menos do que os de peso médio.
Disruptiva. Em um tentilhão africano, as aves de bico pequeno comem sementes moles e as de bico grande quebram sementes duras; os bicos médios não se saem bem em nenhuma das duas.
A seleção sexual favorece características que conquistam parceiros, como a cauda do pavão, mesmo quando elas dificultam a sobrevivência.
os humanos escolhem quem se reproduz
Na seleção artificial, as pessoas decidem quais indivíduos se reproduzem, escolhendo as características que desejam. O mecanismo é o mesmo da seleção natural; o agente seletivo é o ser humano.
Um criador mantém como genitores os 20% mais altos de uma lavoura a cada geração. Na geração 0, a lavoura tem média de 50 cm; toda planta mantida tem pelo menos 55.0 cm, e as plantas mantidas têm média de 58.4 cm. Seus descendentes têm média de 54.2 cm: mais altos, mas menos altos que os pais, porque parte da variação na altura vinha do solo e da água, e não dos genes.
| geração | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
|---|
| altura média (cm) | 50.0 | 54.2 | 58.4 | 62.6 | 66.8 | 71.0 |
|---|
A seleção apenas separa a variação que já existe e é hereditária.
Uma espécie selvagem, muitas culturas. A mostarda selvagem, Brassica oleracea, foi melhorada até originar:
| selecionada por | cultura |
|---|
| folhas | couve |
| gema terminal | repolho |
| gemas laterais | couve-de-bruxelas |
| flores e caules | brócolis |
| caule | couve-rábano |
As raças de cães, todas descendentes dos lobos, são outro exemplo. Suas grandes diferenças surgiram em poucos milhares de anos.
deriva, gargalos, fundadores e fluxo gênico
A evolução é uma mudança nas frequências alélicas de uma população. A seleção natural é uma causa; o acaso, a migração e a mutação são outras.
A mutação é a fonte de novos alelos; é a matéria-prima de todas as outras causas.
A deriva genética é uma mudança aleatória na frequência de um alelo de uma geração para a seguinte, porque quais indivíduos se reproduzem depende em parte do acaso. Ela é mais forte em populações pequenas. Na figura, todas as populações começam com p = 0.5:
| N = 10 | N = 500 |
|---|
| alelo perdido ou fixado até a geração 60 | 6 de 6 | 0 de 6 |
| p na geração 60 | 1, 0, 0, 1, 0, 0 | 0.39 a 0.59 |
A deriva ignora a aptidão: um alelo prejudicial pode ser fixado e um útil pode ser perdido. Ela reduz a variação genética dentro de uma população.
Dois casos de deriva. Um gargalo populacional: um desastre ou a caça excessiva reduz a população a poucos sobreviventes, cujos alelos podem não representar a população original. Um efeito fundador: poucos indivíduos colonizam um lugar novo, e a nova população carrega apenas os alelos deles.
O fluxo gênico é o movimento de alelos entre populações por meio de indivíduos ou gametas que migram. Ele torna as populações mais parecidas.
uma população que não está evoluindo
Para um gene com dois alelos, seja p a frequência de A e q a frequência de a. Então
Se os gametas se combinam ao acaso, um descendente AA precisa de A dos dois pais, com probabilidade p²; aa, q²; Aa, pq de duas maneiras, 2pq. Esse é o quadrado da figura. As frequências alélicas permanecem inalteradas, geração após geração, se cinco condições forem satisfeitas:
| população grande | sem deriva |
| sem migração | sem fluxo gênico |
| sem mutação | sem novos alelos |
| acasalamento aleatório | sem escolha de parceiro |
| sem seleção natural | aptidão igual |
Populações reais raramente atendem às cinco. A equação é um modelo nulo: uma população que se afasta dela está evoluindo.
Exemplo. Flores brancas são recessivas. Em uma população em equilíbrio, 16 de 100 plantas são brancas:
Então cerca de 48 de 100 plantas são roxas, mas portam o alelo branco, e 36 são AA. Comece sempre por q²: o fenótipo recessivo é o único genótipo visto diretamente.
Um teste. Uma contagem encontra 45 AA, 30 Aa, 25 aa. Então p = (2·45 + 30)/200 = 0.60, e o equilíbrio prevê 36, 48, 16. Há poucos heterozigotos: algo, como o acasalamento não aleatório, está agindo. Um teste do qui-quadrado diz se uma diferença é maior que o acaso.
fósseis, anatomia, moléculas e geografia
A evolução é sustentada por vários tipos independentes de evidência que concordam entre si.
Estruturas homólogas têm a mesma origem, mas podem diferir na função. Na figura, os membros anteriores de um ser humano, um gato, uma baleia e um morcego são formados pelos mesmos ossos, na mesma ordem: um osso do braço, dois ossos do antebraço, ossos do punho, cinco dedos. Elas são parecidas porque foram herdadas de um ancestral comum, não porque as funções são parecidas.
Estruturas análogas têm funções parecidas, mas evoluíram de forma independente: as asas das aves e as dos insetos. Isso é evolução convergente, e não é evidência de parentesco próximo.
Estruturas vestigiais são remanescentes reduzidos de estruturas que eram funcionais nos ancestrais, como os pequenos ossos da pelve das baleias.
Fósseis. As camadas de rocha mais profundas geralmente são mais antigas, e seus fósseis mostram mudanças ao longo do tempo. A datação radiométrica fornece idades absolutas. O potássio-40 tem meia-vida de 1.25 bilhões de anos; uma rocha com 25% do seu potássio-40 restante passou por 2 meias-vidas, portanto tem cerca de 2.5 bilhões de anos.
Evidência molecular. Quanto mais parecidas são as sequências de DNA e de proteínas de duas espécies, mais recentemente elas compartilharam um ancestral. O citocromo c de humanos e de chimpanzés, uma proteína da cadeia transportadora de elétrons, tem sequência de aminoácidos idêntica.
Biogeografia. As espécies de ilhas se parecem mais com as do continente mais próximo, como em Galápagos.
o que toda célula viva compartilha
As características compartilhadas por todos os seres vivos são mais bem explicadas pela descendência de um ancestral comum.
Os três domínios (Bacteria, Archaea, Eukarya) compartilham:
| DNA e RNA | carregam a informação genética |
| o código genético | os mesmos códons especificam os mesmos aminoácidos, com poucas exceções |
| ribossomos | traduzem o mRNA em proteína |
| vias metabólicas centrais | a glicólise, por exemplo |
| uma membrana plasmática | uma bicamada de fosfolipídios |
É por isso que um gene humano colocado em uma bactéria pode ser traduzido na proteína humana.
Todos os eucariotos também compartilham características que as bactérias não têm, evidência de que descendem de um único ancestral eucarioto:
| organelas envoltas por membrana | núcleo, mitocôndrias |
| cromossomos lineares | as bactérias têm um cromossomo circular |
| genes que contêm íntrons | removidos do RNA antes da tradução |
Na figura, os pulsos vermelhos vão de um ancestral até cada célula: os ribossomos e o código que eles leem foram herdados, não inventados três vezes.
resistência, evoluindo diante dos nossos olhos
Todas as espécies continuam a evoluir. Isso pode ser visto em poucos anos quando as gerações são curtas e a seleção é forte.
Resistência a antibióticos. Uma cultura tem 2 células resistentes entre 110. Cada tratamento mata 90% das células suscetíveis e nenhuma das resistentes; as sobreviventes se dividem e voltam a encher a placa.
| rodada | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 |
|---|
| resistentes, esperado | 2% | 17% | 67% | 95% | 100% |
|---|
| resistentes, na figura | 2 | 19 | 85 | 108 | 110 |
|---|
O antibiótico não causa a resistência. Os alelos de resistência surgiram antes, por mutação aleatória; o medicamento os seleciona ao matar todo o resto.
O mesmo acontece com insetos e pesticidas, ervas daninhas e herbicidas, células tumorais e quimioterapia, e o HIV e os antivirais. O vírus da gripe muda tão depressa que a vacina é refeita todo ano. Patógenos que evoluem para infectar novos hospedeiros causam doenças emergentes.
O registro fóssil e os genomas registram a mesma mudança contínua em períodos mais longos.
lendo e construindo árvores evolutivas
Uma árvore filogenética ou cladograma é uma hipótese sobre como os grupos se relacionam por descendência.
Cada nó é o ancestral comum mais recente de tudo o que vem depois dele. Quanto mais recente o nó compartilhado, mais próximos são os dois grupos. Girar ramos em torno de um nó não muda nada.
Um clado é um ancestral e todos os seus descendentes. Os clados são definidos por caracteres derivados compartilhados, características que surgiram no ancestral comum deles. Aqui, cada barra vermelha marca onde uma característica surgiu:
| lancelet | lamprey | tuna | salamander | turtle | leopard |
|---|
| coluna vertebral | – | + | + | + | + | + |
| mandíbulas articuladas | – | – | + | + | + | + |
| quatro membros | – | – | – | + | + | + |
| ovo amniótico | – | – | – | – | + | + |
| hair | – | – | – | – | – | + |
O grupo externo, o anfioxo, não compartilha nenhuma dessas características; ele mostra qual estado é ancestral. Prefere-se a árvore mais simples, com menos mudanças (parcimônia).
As árvores são construídas a partir da morfologia e, de modo mais confiável, de sequências de DNA e de proteínas. Um cladograma mostra apenas a ordem das ramificações; uma árvore filogenética pode ajustar o comprimento dos ramos ao tempo ou à quantidade de mudança. Um relógio molecular usa uma taxa constante de mutação para estimar quando as linhagens se separaram.
Uma árvore não é uma escada: o leopardo não é mais evoluído que o atum. Todos os grupos vivos evoluíram pelo mesmo tempo.
uma espécie se torna duas
Pelo conceito biológico de espécie, uma espécie é um grupo cujos membros podem se cruzar na natureza e gerar descendentes viáveis e férteis, e não podem fazer isso com outros grupos.
Uma nova espécie se forma quando as populações ficam isoladas reprodutivamente. Barreiras de isolamento:
| pré-zigóticas | habitat, época de reprodução, comportamento de corte, encaixe mecânico, gametas que não se fundem |
|---|
| pós-zigóticas | híbridos que não sobrevivem; híbridos estéreis (uma mula, de uma égua e um jumento); híbridos cujos descendentes falham |
|---|
Especiação alopátrica, na figura: uma barreira geográfica divide uma população. Sem fluxo gênico, as metades divergem por mutação, deriva e seleção. Se deixam de se cruzar quando a barreira desaparece, são duas espécies.
Especiação simpátrica acontece sem barreira. Nas plantas, um erro na meiose pode produzir descendentes poliploides que não formam híbridos férteis com a espécie parental: uma nova espécie em uma geração.
Ritmo. No gradualismo, as espécies mudam de forma lenta e constante; no equilíbrio pontuado, longos períodos de estase são interrompidos por mudanças rápidas. A radiação adaptativa é o surgimento rápido de muitas espécies a partir de um ancestral, quando novos habitats ou recursos se abrem, como nos tentilhões de Galápagos.
a diversidade é o seguro de uma população
A variação genética de uma população determina quão bem ela sobrevive a uma mudança ambiental. A seleção só pode favorecer alelos que já estão presentes.
Na figura, uma praga atravessa dois campos. No campo de clones, todas as plantas têm o mesmo genótipo, e nenhuma sobrevive. No campo variado, 12 de 30 plantas têm resistência e permanecem para repovoá-lo.
Isso aconteceu na Irlanda, na década de 1840. As batatas cultivadas eram propagadas como clones, e a praga da batata matou quase todas, causando fome.
Aptidão é o sucesso reprodutivo: o número de descendentes que um indivíduo deixa e que sobrevivem até se reproduzir, em relação aos outros. Não é força nem tempo de vida. A aptidão relativa divide o sucesso de cada genótipo pelo melhor:
| genótipo | AA | Aa | aa |
|---|
| descendentes | 50 | 40 | 20 |
|---|
| aptidão relativa | 1.00 | 0.80 | 0.40 |
|---|
A aptidão depende do ambiente. Onde a malária é comum, pessoas heterozigotas para o alelo da anemia falciforme resistem à malária e têm a maior aptidão; onde ela está ausente, o mesmo alelo só traz custo. Essa vantagem do heterozigoto mantém os dois alelos na população.
de moléculas simples a células
A Terra se formou há cerca de 4.6 bilhões de anos. Sua superfície foi hostil demais para a vida até cerca de 3.9 bilhões de anos atrás, e a evidência fóssil mais antiga de vida tem cerca de 3.5 bilhões de anos.
Moléculas orgânicas sem vida. Em 1953, Stanley Miller e Harold Urey ferveram água e a levaram a um balão com metano (CH4), amônia (NH3) e hidrogênio (H2), passaram faíscas por ele como relâmpagos e resfriaram os produtos. Em uma semana, haviam se formado aminoácidos. Experimentos como esse mostram que monômeros orgânicos podem surgir de moléculas inorgânicas, havendo energia.
Moléculas orgânicas também podem ter se formado perto de fontes hidrotermais no fundo do mar, ou chegado em meteoritos.
Um modelo das etapas:
| 1 | síntese abiótica de monômeros: aminoácidos, nucleotídeos |
|---|
| 2 | os monômeros se unem em polímeros, por exemplo em rocha quente ou argila |
|---|
| 3 | os polímeros são envolvidos por membranas: protocélulas com uma química interna |
|---|
| 4 | moléculas autorreplicantes tornam a herança possível |
|---|
O mundo de RNA. O RNA pode armazenar informação e catalisar reações (ribozimas), então pode ter sido o primeiro material genético, antes de o DNA e as proteínas assumirem esses papéis.
← Expressão e regulação gênica · Ecologia →