Biology · AP Biology
Estrutura e função da célula
compartimentos e membranas
Todo ser vivo é feito de células, e toda célula é um saco de água e substâncias químicas separado do mundo por uma membrana.
A figura mostra uma célula animal, aberta. Dentro da membrana plasmática está o citoplasma e, em uma célula eucariótica como esta, as organelas: compartimentos com membranas próprias, cada um com uma função.
As vesículas azuis levam proteínas recém-produzidas do retículo endoplasmático ao complexo de Golgi e depois à membrana, onde saem da célula.
Este capítulo nomeia as organelas e suas funções, explica por que as células são pequenas e depois segue a membrana: de que ela é feita, o que a atravessa e como, como a água se move e de onde vieram as próprias organelas.
ribossomos e o sistema de endomembranas
As organelas dividem o trabalho de uma célula eucariótica. Os procariontes, as bactérias e arqueias, não têm núcleo nem organelas membranosas, mas toda célula tem membrana plasmática, citoplasma, DNA e ribossomos.
Os ribossomos produzem proteínas. Cada um é feito de rRNA e proteína, sem membrana. Estão presentes em todas as formas de vida, sinal de ancestralidade comum. Os ribossomos livres produzem proteínas para o citosol; os ribossomos ligados ao RE produzem proteínas para membranas, para organelas e para exportação.
O sistema de endomembranas é um conjunto de membranas ligadas por vesículas: o envoltório nuclear, o RE, o Golgi, os lisossomos, os vacúolos e a membrana plasmática.
| organela | função |
| núcleo | contém o DNA; membrana dupla, o envoltório nuclear |
| RE rugoso | membranas com ribossomos ligados: síntese, dobramento e transporte de proteínas |
| RE liso | sem ribossomos: síntese de lipídios, desintoxicação |
| complexo de Golgi | modifica quimicamente as proteínas (por exemplo, adiciona carboidratos), seleciona e empacota |
Assim, uma proteína para exportação percorre RE rugoso → Golgi, face cis → Golgi, face trans → membrana plasmática, transportada entre eles em vesículas.
| tamanho típico | |
| ribosome | 25 nm | em todas as células |
| bactéria (procarionte) | 1–5 µm | sem núcleo e sem organelas membranosas |
| mitochondrion | 0.5–1 µm de largura | do tamanho de uma bactéria |
| célula animal | 10–30 µm | |
| célula vegetal | 10–100 µm | grande vacúolo central |
energia, armazenamento e reciclagem
Uma célula vegetal tem todas as organelas de uma célula animal, exceto os lisossomos (na maioria), e acrescenta cloroplastos, um grande vacúolo central e uma parede celular.
As mitocôndrias têm membrana dupla: uma externa lisa e uma interna dobrada, cujas dobras são as cristas. Produzem a maior parte do ATP da célula por respiração celular (capítulo 3).
Os cloroplastos, em plantas e algas, também têm membrana dupla. Dentro há pilhas de sacos membranosos, os tilacoides, em um fluido chamado estroma. Eles captam energia luminosa na fotossíntese.
Os lisossomos são sacos membranosos de enzimas hidrolíticas. Digerem o que a célula absorve, reciclam partes desgastadas e participam da apoptose, a morte celular programada.
Os vacúolos armazenam e liberam água, íons, macromoléculas e resíduos.
| célula vegetal | célula animal |
| número | geralmente um, central | vários, pequenos |
| tamanho | grande: muitas vezes a maior parte da célula | pequeno |
| função principal | retém água: a pressão mantém a célula firme (turgor) | armazenamento, transporte, digestão |
Na figura, o vacúolo ocupa 27% da célula, e os cloroplastos e as mitocôndrias circulam em torno dele com o citoplasma em movimento: a corrente citoplasmática.
razão entre superfície e volume
Uma célula troca alimento, oxigênio, resíduos e calor pela superfície, mas sua necessidade deles cresce com o volume. Quando a célula cresce, o volume ultrapassa a superfície.
Para um cubo de lado s:
| lado (µm) | 1 | 2 | 3 | 4 |
| superfície (µm²) | 6 | 24 | 54 | 96 |
| volume (µm³) | 1 | 8 | 27 | 64 |
| SA:V (µm⁻¹) | 6 | 3 | 2 | 1.5 |
Dobrar o lado multiplica a superfície por 4, mas o volume por 8, e assim reduz a razão pela metade.
Uma esfera. . Uma célula de raio 10 µm tem SA:V = 0.3 µm⁻¹; com 20 µm, 0.15 µm⁻¹, metade da superfície para cada unidade de volume.
Divida um cubo de lado 4 em 64 cubos de lado 1: o mesmo volume, 4 vezes a superfície. As células se dividem, se achatam ou dobram suas membranas (microvilosidades, pelos radiculares) para manter a razão alta; os organismos grandes constroem superfícies de troca, como alvéolos e vilosidades.
A razão também determina a perda de calor. Um animal pequeno tem mais superfície por grama, perde calor mais rápido e, por isso, tem taxa metabólica por grama maior que a de um animal grande.
uma lâmina de lipídios com proteínas flutuando
A membrana plasmática é uma bicamada de fosfolipídios com proteínas inseridas nela e carboidratos ligados à sua face externa.
Um fosfolipídio é anfipático: tem uma cabeça de fosfato hidrofílica e duas caudas de ácidos graxos hidrofóbicas. Na água, eles formam duas camadas, com as cabeças voltadas para a água de cada lado e as caudas escondidas no meio.
As proteínas de membrana seguem a mesma regra. As proteínas integrais atravessam a bicamada: seus aminoácidos apolares (hidrofóbicos) ficam voltados para as caudas lipídicas, e os polares e carregados (hidrofílicos) ficam voltados para a água. As proteínas periféricas ficam presas de forma frouxa a uma superfície.
A membrana é fluida: os lipídios e a maioria das proteínas se deslocam lateralmente, como mostra a figura. Um lipídio passar de uma camada para a outra é raro. As proteínas espalhadas entre os lipídios formam o mosaico.
O colesterol, presente entre os lipídios das células de animais vertebrados, regula a fluidez: estabiliza a membrana quando está quente e impede que ela se compacte e endureça quando está frio.
As glicoproteínas e os glicolipídios carregam cadeias curtas de carboidratos na face externa, usadas no reconhecimento celular.
o núcleo hidrofóbico decide
Uma membrana deixa passar algumas substâncias e outras não. A barreira é o meio hidrofóbico da bicamada.
| molécula | tipo | atravessa a bicamada |
| O2 | small, nonpolar | freely |
| CO2 | small, nonpolar | freely |
| H2O | small, polar | lentamente; rápido pelas aquaporinas |
| glicose | large, polar | não sem uma proteína transportadora |
| Na+ | ion (charged) | não sem um canal ou bomba |
Pequenas moléculas apolares (O2, CO2, N2) se dissolvem nas caudas e passam direto. A água é pequena o bastante para passar aos poucos, mas a maior parte dela atravessa por canais proteicos. Moléculas polares grandes e íons, que ficam envoltos por camadas de água, não conseguem entrar no núcleo apolar: precisam de proteínas transportadoras.
Assim, a célula controla o que atravessa pelas proteínas que coloca na membrana e pode manter seu interior diferente do exterior.
Paredes celulares. Plantas, fungos e a maioria dos procariontes têm uma parede fora da membrana plasmática: celulose nas plantas, quitina nos fungos, peptidoglicano nas bactérias. Ela dá forma e sustentação, é uma barreira adicional para algumas substâncias e resiste à pressão da água que entra, para que a célula não estoure (lise osmótica).
passivo, ativo e em massa
Uma substância atravessa a membrana a favor do seu gradiente de concentração, sem custo, ou contra ele, com custo.
O transporte passivo é o movimento líquido de moléculas da concentração alta para a baixa, sem gasto de energia metabólica. As moléculas atravessam nos dois sentidos (em vermelho, à esquerda), mas mais moléculas passam do lado mais cheio, então o fluxo líquido segue o gradiente até as concentrações se igualarem. A difusão pela bicamada e a difusão facilitada por proteínas (2.6) são passivas.
O transporte ativo move moléculas da concentração baixa para a alta. Precisa de energia fornecida diretamente, geralmente do ATP, e de uma proteína transportadora: a bomba (em azul, no centro). A bomba de sódio e potássio (2.8) é o exemplo que você precisa conhecer.
A permeabilidade seletiva somada ao transporte ativo é o modo como a célula constrói e mantém gradientes de concentração através de suas membranas.
Moléculas e partículas grandes são transportadas em bloco, em vesículas, e isso também gasta energia. Na exocitose, uma vesícula se funde com a membrana plasmática e libera seu conteúdo para fora: é como as células secretam proteínas, como os hormônios. Na endocitose, a membrana se dobra para dentro ao redor do material e se destaca como uma vesícula: fagocitose (partículas, células inteiras), pinocitose (líquido), endocitose mediada por receptor (moléculas específicas ligadas a receptores).
a favor do gradiente, através de proteínas
Íons e moléculas polares grandes precisam de uma proteína de membrana para atravessar. Quando se movem a favor do gradiente por uma delas, é a difusão facilitada: passiva, sem ATP.
As proteínas de canal formam poros. Íons carregados, incluindo Na+ e K+, precisam de canais para atravessar. Muitos canais deixam passar só um tipo de íon: na figura, o canal de K+ deixa o K+ (azul) sair, a favor do gradiente, mas não o Na+ (vermelho). Muitos canais são controlados (com comporta) e só se abrem em resposta a um sinal.
As aquaporinas são canais para a água. Grandes quantidades de água atravessam a membrana por elas, em fila única, por osmose.
As proteínas carreadoras ligam uma molécula, como a glicose, de um lado, mudam de forma e a liberam do outro. Mover-se a favor do gradiente desse modo continua sendo passivo.
Como os íons têm carga, seu movimento pelos canais pode deixar um lado da membrana mais positivo que o outro: a membrana fica polarizada.
para onde a água se move
A osmose é a difusão da água através de uma membrana seletivamente permeável. A água se move em direção ao lado com mais soluto dissolvido.
Em comparação com uma célula, uma solução é hipotônica (menos soluto: a água entra), isotônica (igual: sem movimento líquido) ou hipertônica (mais soluto: a água sai). Na figura, o banho varia de 0.15 M a 0.6 M em torno dos 0.3 M das células.
O potencial hídrico, Ψ, expressa isso em números. A água se move do Ψ maior para o Ψ menor.
i é a constante de ionização (1 para a sacarose, 2 para o NaCl), C é a concentração molar, R = 0.0831 L·bar/(mol·K), T em kelvins. A água pura em um béquer aberto tem Ψ = 0; o soluto torna Ψs negativo; a pressão Ψp aumenta Ψ.
Exemplo. Uma solução de sacarose de 0.2 M, aberta ao ar, a 22 °C:
Uma célula vegetal com Ψs = −7.0 bar e Ψp = +3.0 bar tem Ψ = −4.0 bar. Colocada nesta solução, ela perde água: −4.0 é maior que −4.90.
Uma célula animal não tem parede: em uma solução hipotônica, incha e pode estourar; em uma hipertônica, murcha. Uma célula vegetal em uma solução hipotônica pressiona a membrana contra a parede e fica túrgida, seu estado saudável; em uma hipertônica, o citoplasma se afasta da parede: a plasmólise.
A osmorregulação mantém em equilíbrio a água e os solutos: protistas de água doce bombeiam água para fora com vacúolos contráteis; os animais regulam os solutos no sangue.
transporte ativo, um ATP de cada vez
A ATPase de Na+/K+ move 3 Na+ para fora da célula e 2 K+ para dentro para cada ATP que usa, ambos contra seus gradientes.
| etapa | |
| 1 | aberta para o citoplasma: 3 Na⁺ se ligam |
| 2 | o ATP fosforila a bomba |
| 3 | a bomba muda de forma |
| 4 | aberta para fora: 3 Na⁺ são liberados |
| 5 | 2 K⁺ se ligam, vindos de fora |
| 6 | o fosfato se solta |
| 7 | a bomba volta à forma original |
| 8 | aberta para dentro: 2 K⁺ são liberados |
A energia vai para a forma da bomba: o ATP transfere seu último fosfato à bomba, que muda de forma e se abre para o exterior; quando o fosfato sai, ela volta à forma anterior.
| típico | fora | dentro |
| Na+ (mM) | 145 | 15 |
| K+ (mM) | 5 | 140 |
Cada ciclo move 1 de carga positiva a mais para fora do que para dentro. Com o K+ vazando para fora pelos canais, isso mantém o interior da célula negativo: um potencial de membrana, de cerca de -70 mV em um neurônio em repouso.
Sem ATP, a bomba para e os gradientes se dissipam por difusão.
as membranas mantêm as reações separadas
As membranas internas dividem uma célula eucariótica em compartimentos, cada um com suas próprias condições e enzimas.
Menos reações concorrentes. Um lisossomo mantém suas enzimas hidrolíticas, que digeririam a célula, atrás de uma membrana, a pH 5, contra 7.2 do citosol. Isso é vezes a concentração de H+. As enzimas funcionam melhor em pH ácido, então as que vazam para o citosol causam pouco dano.
Mais superfície. Muitas reações ocorrem em membranas, então a área da membrana as limita. A membrana interna da mitocôndria é dobrada em cristas; na figura, as dobras dão a ela 1.8 vezes a área da membrana externa lisa. Os cloroplastos empilham tilacoides da mesma forma.
Duas membranas também criam dois espaços: a mitocôndria tem um espaço intermembranas e uma matriz interna, e o capítulo 3 usa a diferença entre eles.
endossimbiose
As mitocôndrias e os cloroplastos já foram procariontes de vida livre, incorporados por uma célula hospedeira ancestral e mantidos: a endossimbiose.
Na figura, uma célula hospedeira engloba uma bactéria aeróbica. Ela não é digerida; vive dentro de uma membrana da hospedeira e se divide. Seus descendentes são as mitocôndrias. Mais tarde, na linhagem que levou às plantas e às algas, uma célula que já tinha mitocôndrias incorporou uma bactéria fotossintetizante (uma cianobactéria): o ancestral dos cloroplastos.
| evidência | mitocôndrias e cloroplastos |
| membranas | duas: a interna vem da bactéria, a externa vem da hospedeira |
| DNA | próprio, circular, como o de uma bactéria |
| ribossomos | próprios, semelhantes aos ribossomos bacterianos |
| reprodução | dividem-se por fissão, como as bactérias, separadamente da divisão da célula |
| tamanho | parecido com o de uma bactéria |
Os procariontes não têm organelas internas delimitadas por membrana, mas têm regiões internas com estruturas e funções especiais, como o nucleoide, onde fica o DNA. As células eucarióticas guardam o DNA em um núcleo e realizam suas reações em organelas delimitadas por membrana.
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