Biology · AP Biology
Pemilihan semula jadi
bagaimana populasi berubah merentasi generasi
Suatu populasi berevolusi apabila komposisi genetiknya berubah dari satu generasi ke generasi seterusnya. Pemilihan semula jadi ialah perubahan yang datang daripada sesetengah sifat boleh diwarisi yang meninggalkan lebih banyak anak berbanding yang lain.
Dalam rajah, rama-rama hinggap pada kulit kayu yang digelapkan oleh jelaga. Burung mudah menjumpai rama-rama berwarna cerah lalu memakannya; yang gelap sukar dilihat. Yang terselamat membiak, dan anak mereka serupa dengan mereka. Generasi demi generasi, bentuk gelap tersebar: 2 daripada 44 rama-rama pada permulaan, 41 selepas 8 generasi.
Tiada rama-rama yang berubah warna. Pemilihan bertindak ke atas individu, tetapi populasi yang berevolusi.
Bab ini merangkumi cara pemilihan berfungsi dan apa yang dikenainya, daya lain yang mengubah frekuensi alel (hanyutan, aliran gen, mutasi), model Hardy–Weinberg bagi populasi yang tidak berevolusi, bukti evolusi dan asal usul ssepunya, cara pokok perhubungan dibaca, cara spesies baharu terbentuk, dan bagaimana hidupan mungkin bermula.
variasi, pewarisan, pengeluaran berlebihan, kejayaan berbeza
Pemilihan semula jadi terhasil daripada empat pemerhatian tentang mana-mana populasi.
| 1 | Individu berbeza dalam sifat mereka. |
|---|
| 2 | Sebahagian variasi itu boleh diwarisi: diturunkan daripada induk kepada anak melalui gen. |
|---|
| 3 | Lebih banyak anak dihasilkan daripada yang mampu hidup, maka individu bersaing untuk sumber yang terhad. |
|---|
| 4 | Mereka yang sifat boleh diwarisinya lebih sesuai dengan persekitaran akan hidup dan membiak lebih banyak. |
|---|
Jadi sifat boleh diwarisi yang diutamakan menjadi lebih biasa pada generasi seterusnya. Persekitaran menentukan sifat yang diutamakan, dan apabila ia berubah, arah pemilihan turut berubah.
Rama-rama berbintik. Di England yang berindustri, jelaga menggelapkan batang pokok dan bentuk gelap menjadi biasa. Apabila pencemaran udara dikurangkan, batang pokok menjadi cerah dan bentuk cerah kembali.
Satu model. Biarkan burung memakan 50% rama-rama cerah setiap generasi dan tiada yang gelap. Jika pecahan f ialah gelap, pecahan gelap dalam kalangan yang terselamat ialah
| generasi | 0 | 2 | 4 | 6 | 8 |
|---|
| gelap, dijangka | 0.05 | 0.17 | 0.46 | 0.77 | 0.93 |
|---|
| gelap, dalam rajah | 2/44 | 7/44 | 21/44 | 34/44 | 41/44 |
|---|
Pemilihan tidak rawak, tetapi variasi yang disusunnya timbul melalui mutasi rawak. Seekor rama-rama tidak boleh menjadi gelap hanya kerana gelap akan membantu.
pemilihan terarah, penstabilan dan pengganggu
Pemilihan bertindak ke atas fenotip, iaitu sifat yang ditunjukkan organisma, dan melaluinya ke atas gen yang menghasilkannya. Tekanannya datang daripada persekitaran: pemangsa, iklim, makanan, penyakit, pesaing.
Dalam setiap panel, kelabu ialah taburan sifat sebelum pemilihan, biru ialah sejauh mana setiap nilai sifat hidup dan membiak, dan merah ialah populasi selepas 20 generasi.
| pemilihan | mengutamakan | populasi |
|---|
| terarah | satu ekstrem | min beralih ke arahnya |
| penstabilan | bahagian tengah | variasi menyempit |
| pengganggu | kedua-dua ekstrem | berpecah kepada dua bentuk |
Terarah. Selepas kemarau di Galápagos meninggalkan terutamanya biji yang besar dan keras, burung kutilang tanah dengan paruh yang lebih dalam hidup lebih baik, dan purata kedalaman paruh generasi seterusnya lebih besar.
Penstabilan. Bayi manusia yang berat lahirnya sangat rendah atau sangat tinggi secara sejarah kurang terselamat berbanding yang berat sederhana.
Pengganggu. Pada sejenis burung kutilang Afrika, burung berparuh kecil memakan biji lembut dan burung berparuh besar memecahkan biji keras; paruh sederhana tidak baik untuk kedua-duanya.
Pemilihan seksual mengutamakan sifat yang memenangi pasangan, seperti ekor burung merak, walaupun ia menyukarkan kemandirian.
manusia memilih yang membiak
Dalam pemilihan buatan, manusia menentukan individu yang membiak, memilih sifat yang mereka mahu. Mekanismenya sama seperti pemilihan semula jadi; agen pemilihnya ialah manusia.
Seorang pembiak menyimpan 20% tertinggi daripada suatu tanaman sebagai induk setiap generasi. Pada generasi 0 tanaman itu purata 50 cm; setiap tumbuhan yang disimpan sekurang-kurangnya 55.0 cm, dan tumbuhan yang disimpan purata 58.4 cm. Anak mereka purata 54.2 cm: lebih tinggi, tetapi kurang tinggi berbanding induk mereka, kerana sebahagian variasi ketinggian datang daripada tanah dan air, bukan gen.
| generasi | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
|---|
| min ketinggian (cm) | 50.0 | 54.2 | 58.4 | 62.6 | 66.8 | 71.0 |
|---|
Pemilihan hanya menyusun variasi yang sedia ada dan boleh diwarisi.
Satu spesies liar, banyak tanaman. Sawi liar, Brassica oleracea, dibiakkan menjadi:
| dipilih untuk | tanaman |
|---|
| daun | kale |
| tunas hujung | kubis |
| tunas sisi | kubis Brussels |
| bunga dan batang | brokoli |
| batang | kohlrabi |
Baka anjing, yang semuanya berasal daripada serigala, ialah satu lagi contoh. Perbezaan besar mereka timbul dalam beberapa ribu tahun.
hanyutan, kesesakan, pengasas dan aliran gen
Evolusi ialah perubahan dalam frekuensi alel sesuatu populasi. Pemilihan semula jadi ialah satu punca; peluang rawak, migrasi dan mutasi ialah punca lain.
Mutasi ialah sumber alel baharu; ia ialah bahan mentah bagi semua punca yang lain.
Hanyutan genetik ialah perubahan rawak dalam frekuensi alel dari satu generasi ke generasi berikutnya, kerana individu yang membiak sebahagiannya ditentukan secara kebetulan. Ia paling kuat dalam populasi kecil. Dalam rajah, setiap populasi bermula pada p = 0.5:
| N = 10 | N = 500 |
|---|
| alel hilang atau tetap menjelang generasi 60 | 6 daripada 6 | 0 daripada 6 |
| p pada generasi 60 | 1, 0, 0, 1, 0, 0 | 0.39 hingga 0.59 |
Hanyutan tidak mengambil kira kecergasan: alel yang memudaratkan boleh menjadi tetap dan alel yang berguna boleh hilang. Ia mengurangkan variasi genetik dalam populasi.
Dua kes hanyutan. Kesesakan: bencana atau pemburuan berlebihan mengurangkan populasi kepada beberapa individu yang terselamat, yang alelnya mungkin tidak mewakili populasi asal. Kesan pengasas: beberapa individu menduduki tempat baharu, dan populasi baharu itu hanya membawa alel mereka.
Aliran gen ialah pergerakan alel antara populasi melalui individu atau gamet yang berhijrah. Ia menjadikan populasi lebih serupa.
populasi yang tidak berevolusi
Bagi gen dengan dua alel, biar p ialah frekuensi A dan q frekuensi a. Maka
Jika gamet bergabung secara rawak, anak AA memerlukan A daripada kedua-dua induk, kebarangkalian p²; aa, q²; Aa, pq dalam dua cara, 2pq. Itulah petak dalam rajah. Frekuensi alel kekal tidak berubah, generasi demi generasi, jika lima syarat dipenuhi:
| populasi besar | tiada hanyutan |
| tiada migrasi | tiada aliran gen |
| tiada mutasi | tiada alel baharu |
| mengawan secara rawak | tiada pilihan pasangan |
| tiada pemilihan semula jadi | kecergasan sama |
Populasi sebenar jarang memenuhi kesemua lima. Persamaan ini ialah model nol: populasi yang menyimpang daripadanya sedang berevolusi.
Contoh. Bunga putih ialah resesif. Dalam populasi yang berada dalam keseimbangan, 16 daripada 100 tumbuhan berwarna putih:
Jadi kira-kira 48 daripada 100 tumbuhan berwarna ungu tetapi membawa alel putih, dan 36 ialah AA. Sentiasa mulakan daripada q²: fenotip resesif ialah satu-satunya genotip yang dapat dilihat secara langsung.
Satu ujian. Satu pengiraan mendapati 45 AA, 30 Aa, 25 aa. Maka p = (2·45 + 30)/200 = 0.60, dan keseimbangan meramalkan 36, 48, 16. Heterozigot terlalu sedikit: sesuatu, seperti perkahwinan tidak rawak, sedang bertindak. Ujian khi kuasa dua menunjukkan sama ada sesuatu jurang lebih besar daripada kebetulan.
fosil, anatomi, molekul dan geografi
Evolusi disokong oleh beberapa jenis bukti bebas yang bersetuju antara satu sama lain.
Struktur homolog berkongsi asal usul tetapi mungkin berbeza fungsi. Dalam rajah, anggota depan manusia, kucing, ikan paus dan kelawar dibina daripada tulang yang sama dalam susunan yang sama: satu tulang lengan atas, dua tulang lengan bawah, tulang pergelangan, lima jari. Ia serupa kerana diwarisi daripada nenek moyang ssepunya, bukan kerana tugasnya serupa.
Struktur analog melakukan tugas yang serupa tetapi berevolusi secara bebas: sayap burung dan serangga. Itulah evolusi menumpu, dan ia bukan bukti hubungan rapat.
Struktur vestigial ialah sisa kecil struktur yang berfungsi pada nenek moyang, seperti tulang pinggul kecil pada ikan paus.
Fosil. Lapisan batuan yang lebih dalam lazimnya lebih tua, dan fosilnya menunjukkan perubahan dari semasa ke semasa. Penarikhan radiometrik memberi umur mutlak. Kalium-40 mempunyai separuh hayat 1.25 bilion tahun; batuan yang masih mempunyai 25% kalium-40 telah melalui 2 separuh hayat, jadi umurnya kira-kira 2.5 bilion tahun.
Bukti molekul. Semakin serupa jujukan DNA dan protein dua spesies, semakin baru mereka berkongsi nenek moyang. Sitokrom c manusia dan cimpanzi, protein dalam rantai pengangkutan elektron, adalah sama dalam jujukan asid aminonya.
Biogeografi. Spesies pulau paling menyerupai spesies tanah besar yang terdekat, seperti di Galápagos.
apa yang dikongsi oleh setiap sel hidup
Ciri yang dikongsi oleh semua benda hidup paling baik dijelaskan oleh keturunan daripada nenek moyang sepunya.
Ketiga-tiga domain (Bacteria, Archaea, Eukarya) berkongsi:
| DNA dan RNA | membawa maklumat genetik |
| kod genetik | kodon yang sama menentukan asid amino yang sama, dengan sedikit pengecualian |
| ribosom | menterjemahkan mRNA kepada protein |
| lintasan metabolik teras | glikolisis, contohnya |
| membran plasma | dwilapisan fosfolipid |
Itulah sebabnya gen manusia yang diletakkan dalam bakteria boleh diterjemahkan menjadi protein manusia.
Semua eukariot juga berkongsi ciri yang tiada pada bakteria, bukti bahawa mereka berasal daripada satu nenek moyang eukariot:
| organel berbungkus membran | nukleus, mitokondria |
| kromosom linear | bakteria mempunyai satu kromosom membulat |
| gen yang mengandungi intron | dibuang daripada RNA sebelum translasi |
Dalam rajah, denyutan merah mengalir daripada satu nenek moyang ke setiap sel: ribosom dan kod yang dibacanya diwarisi, bukan dicipta tiga kali.
rintangan, berevolusi di depan mata kita
Semua spesies terus berevolusi. Ia dapat dilihat dalam beberapa tahun apabila generasinya pendek dan pemilihannya kuat.
Rintangan antibiotik. Satu kultur mengandungi 2 sel rintang daripada 110. Setiap rawatan membunuh 90% sel yang rentan dan tiada sel yang rintang; yang terselamat membahagi dan memenuhi semula piring kultur.
| pusingan | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 |
|---|
| rintang, dijangka | 2% | 17% | 67% | 95% | 100% |
|---|
| rintang, dalam rajah | 2 | 19 | 85 | 108 | 110 |
|---|
Antibiotik tidak menyebabkan rintangan. Alel rintangan muncul lebih awal melalui mutasi rawak; ubat itu memilihnya dengan membunuh yang lain.
Perkara yang sama berlaku pada serangga dan racun serangga, rumpai dan racun rumpai, sel tumor dan kemoterapi, serta HIV dan ubat antivirus. Influenza berubah begitu pantas sehingga vaksin dibuat semula setiap tahun. Patogen yang berevolusi untuk menjangkiti perumah baharu menyebabkan penyakit baru muncul.
Rekod fosil dan genom merekodkan perubahan berterusan yang sama dalam tempoh yang lebih panjang.
membaca dan membina pokok evolusi
Pokok filogenetik atau kladogram ialah hipotesis tentang bagaimana kumpulan berkait melalui keturunan.
Setiap nod ialah nenek moyang sepunya terkini bagi segala yang selepasnya. Dua kumpulan lebih rapat hubungannya jika nod sepunya mereka lebih baru. Memutarkan cabang pada sesuatu nod tidak mengubah apa-apa.
Klad ialah satu nenek moyang dan semua keturunannya. Klad ditakrifkan oleh ciri terbitan sepunya, iaitu sifat yang muncul pada nenek moyang sepunya mereka. Di sini setiap palang merah menandakan tempat sesuatu sifat muncul:
| lancelet | lamprey | tuna | salamander | turtle | leopard |
|---|
| tulang belakang | – | + | + | + | + | + |
| rahang berengsel | – | – | + | + | + | + |
| empat anggota | – | – | – | + | + | + |
| telur beramnion | – | – | – | – | + | + |
| hair | – | – | – | – | – | + |
Kumpulan luar, iaitu lanselet, tidak berkongsi mana-mana sifat ini; ia menunjukkan keadaan yang bersifat nenek moyang. Pokok yang paling mudah, dengan perubahan paling sedikit, lebih diutamakan (parsimoni).
Pokok dibina daripada morfologi dan, dengan lebih boleh dipercayai, daripada jujukan DNA dan protein. Kladogram hanya menunjukkan susunan percabangan; pokok filogenetik mungkin menskalakan panjang cabang mengikut masa atau jumlah perubahan. Jam molekul menggunakan kadar mutasi yang tetap untuk menganggar bila salasilah berpecah.
Pokok bukan tangga: harimau bintang tidak lebih berevolusi daripada ikan tuna. Semua kumpulan hidup telah berevolusi selama tempoh yang sama panjang.
satu spesies menjadi dua
Menurut konsep spesies biologi, spesies ialah sekumpulan organisma yang ahlinya boleh mengawan dalam alam semula jadi dan menghasilkan anak yang boleh hidup dan subur, tetapi tidak boleh berbuat demikian dengan kumpulan lain.
Spesies baharu terbentuk apabila populasi menjadi terasing secara pembiakan. Halangan pengasingan:
| prazigot | habitat, masa, tingkah laku pemikatan, kesesuaian mekanikal, gamet yang tidak bercantum |
|---|
| pascazigot | hibrid yang tidak hidup; hibrid mandul (baghal, daripada kuda dan keldai); hibrid yang anaknya gagal |
|---|
Pespesiesan alopatrik, dalam rajah: halangan geografi memisahkan satu populasi. Tanpa aliran gen, kedua-dua bahagian itu menjadi berbeza melalui mutasi, hanyutan dan pemilihan. Jika kedua-duanya tidak lagi mengawan apabila halangan hilang, kedua-duanya ialah dua spesies.
Pespesiesan simpatrik berlaku tanpa halangan. Pada tumbuhan, ralat dalam meiosis boleh menghasilkan anak poliploid yang tidak boleh membentuk hibrid subur dengan spesies induk, iaitu spesies baharu dalam satu generasi.
Kadar. Dalam gradualisme, spesies berubah perlahan-lahan dan stabil; dalam keseimbangan bertitik, tempoh statis yang panjang dipecahkan oleh perubahan pantas. Radiasi adaptif ialah kemunculan pantas banyak spesies daripada satu nenek moyang apabila habitat atau sumber baharu terbuka, seperti burung finch Galápagos.
kepelbagaian ialah insurans sesebuah populasi
Variasi genetik sesuatu populasi menentukan sejauh mana populasi itu dapat bertahan apabila persekitaran berubah. Pemilihan hanya boleh memihak kepada alel yang sudah ada.
Dalam rajah, satu hawar merentasi dua ladang. Dalam ladang klon, setiap tumbuhan mempunyai genotip yang sama, dan tiada yang bertahan. Dalam ladang yang berbeza-beza, 12 daripada 30 tumbuhan membawa kerintangan dan kekal untuk menanam semula ladang itu.
Hal ini berlaku di Ireland pada tahun 1840-an. Ubi kentang yang ditanam dibiakkan sebagai klon, dan hawar kentang membunuh hampir semuanya, lalu menyebabkan kebuluran.
Kecergasan ialah kejayaan pembiakan: bilangan anak yang ditinggalkan oleh seseorang individu yang bertahan untuk membiak, berbanding yang lain. Ia bukan kekuatan atau jangka hayat. Kecergasan relatif membahagikan kejayaan setiap genotip dengan yang terbaik:
| genotip | AA | Aa | aa |
|---|
| anak | 50 | 40 | 20 |
|---|
| kecergasan relatif | 1.00 | 0.80 | 0.40 |
|---|
Kecergasan bergantung pada persekitaran. Di tempat malaria biasa berlaku, orang yang heterozigot bagi alel sel sabit menentang malaria dan mempunyai kecergasan tertinggi; di tempat malaria tiada, alel yang sama hanya membawa kos. Kelebihan heterozigot seperti ini mengekalkan kedua-dua alel dalam populasi.
daripada molekul ringkas kepada sel
Bumi terbentuk kira-kira 4.6 bilion tahun lalu. Permukaannya terlalu keras untuk hidupan sehingga kira-kira 3.9 bilion tahun lalu, dan bukti fosil awal tentang hidupan berusia kira-kira 3.5 bilion tahun.
Molekul organik tanpa hidupan. Pada 1953, Stanley Miller dan Harold Urey mendidihkan air ke dalam kelalang yang mengandungi metana (CH4), ammonia (NH3) dan hidrogen (H2), mengalirkan percikan api melaluinya sebagai kilat, dan menyejukkan hasilnya. Dalam masa seminggu, asid amino telah terbentuk. Eksperimen seperti ini menunjukkan bahawa monomer organik boleh terhasil daripada molekul tak organik, apabila diberi tenaga.
Molekul organik mungkin juga terbentuk berhampiran lubang hidroterma di dasar laut dalam, atau tiba dengan meteorit.
Model langkah-langkahnya:
| 1 | sintesis abiotik monomer: asid amino, nukleotida |
|---|
| 2 | monomer bercantum menjadi polimer, contohnya pada batu panas atau tanah liat |
|---|
| 3 | polimer dibungkus dalam membran: protosel dengan kimia dalaman |
|---|
| 4 | molekul yang mereplikasi diri memungkinkan pewarisan |
|---|
Dunia RNA. RNA boleh menyimpan maklumat dan juga memangkinkan tindak balas (ribozim), jadi mungkin RNA ialah bahan genetik pertama, sebelum DNA dan protein mengambil alih peranan itu.
← Ekspresi dan pengawalaturan gen · Ekologi →