Tenaga sel · AP Biology · Atlas of Biology

Bab 3 · Tenaga sel

enzim, cahaya dan respirasi

Sel ialah sistem yang sangat teratur, dan keteraturan memerlukan tenaga. Setiap benda hidup memerlukan bekalan tenaga yang berterusan, dan memperolehnya melalui tindak balas yang dijalankan oleh enzim.

Di sebelah kiri, kloroplas menangkap tenaga cahaya dan menyimpannya dalam glukosa, sambil membebaskan O₂. Di sebelah kanan, mitokondrion memecahkan glukosa dengan O₂ itu, kembali kepada CO₂ dan H₂O, dan menyimpan tenaga yang dibebaskan dalam ATP, molekul yang dibelanjakan oleh sel.

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Fotosintesis menjalankan persamaan ini secara terbalik, didorong oleh cahaya. Bahan beredar dalam gelung; tenaga tidak. Tenaga masuk sebagai cahaya dan keluar sebagai haba.

Bab ini menguraikan enzim yang menjadikan setiap langkah pantas, gandingan yang membolehkan ATP membayar kerja, dan dua lintasan: fotosintesis dan respirasi sel.

3.1 · Enzim

poket yang berbentuk untuk satu substrat

Enzim ialah mangkin, hampir selalu protein, yang mempercepat satu tindak balas tanpa habis digunakan.

Molekul yang dipengaruhinya ialah substratnya. Substrat terikat pada tapak aktif, satu poket dalam protein berlipat yang dilapisi rantai sisi asid amino. Agar tindak balas berlaku, bentuk dan cas substrat mesti serasi dengan tapak aktif: rantai sisi bercas positif menarik kawasan substrat yang bercas negatif, kawasan tak berkutub memegang kawasan tak berkutub.

Itulah sebabnya enzim bersifat spesifik. Dalam rajah, molekul biru berbentuk salah; ia hanyut melepasi dan tiada apa-apa berlaku.

Apabila substrat terikat, enzim berubah bentuk sedikit dan menutup di sekelilingnya: padanan teraruh. Kompleks enzim–substrat meregangkan ikatan yang akan diputuskan, hasil dibebaskan, dan enzim bebas mengambil substrat lain, tidak berubah.

Bentuk tapak aktif datang daripada lipatan 3-D protein, jadi apa-apa yang mengubah lipatan mengubah apa yang boleh dilakukan oleh enzim (3.2).

3.1 · Merendahkan halangan

tenaga pengaktifan

Walaupun tindak balas yang membebaskan tenaga perlu ditolak melepasi satu bukit dahulu. Ketinggian bukit itu ialah tenaga pengaktifan, E_a.

Rajah memplotkan tenaga bebas G sepanjang tindak balas. Tanpa enzim (dakwat), E_a = 80 kJ/mol; sedikit molekul mempunyai tenaga yang cukup untuk melepasinya, jadi tindak balas perlahan. Enzim (merah) memberikan lintasan dengan E_a = 40 kJ/mol, dan jauh lebih banyak molekul berjaya melepasinya.

	tanpa enzim	dengan enzim
tenaga pengaktifan (kJ/mol)	80	40
ΔG tindak balas (kJ/mol)	−30	−30

Bagi halangan ini, pada suhu badan tindak balas bermangkin berjalan kira-kira 5.5 × 10⁶ kali lebih pantas.

Apa yang enzim tidak ubah: tenaga bahan tindak balas dan hasil, jadi ΔG sama, dan arah tindak balas. Enzim mempercepat tindak balas yang memang akan berlaku; ia tidak dapat menjadikan tindak balas yang memerlukan tenaga berlaku dengan sendirinya.

3.2 · Suhu dan pH

setiap enzim mempunyai keadaan terbaiknya

Enzim berfungsi paling pantas pada suhu dan pH optimum. Jauh daripadanya, kadar menurun.

Suhu. Pemanasan mempercepat molekul, jadi ia berlanggar lebih kerap dan dengan tenaga lebih tinggi: di bawah optimum kadar meningkat, selalunya kira-kira 2× bagi setiap 10 °C. Di atasnya, haba memutuskan ikatan hidrogen dan interaksi lemah lain yang mengekalkan bentuk protein, tapak aktif kehilangan bentuknya, dan kadar jatuh mendadak. Ini ialah penyahasliaan. Dalam rajah, optimumnya kira-kira 37 °C, tipikal bagi enzim manusia.

Q₁₀. Faktor perubahan kadar bagi setiap 10 °C. Jika tindak balas berjalan pada 3.2 μmol/min pada 15 °C dan 6.4 μmol/min pada 25 °C:

Q_{10} = \left(\frac{R_2}{R_1}\right)^{10/(T_2 - T_1)} = \left(\frac{6.4}{3.2}\right)^{10/10} = 2.0

pH. Kepekatan H⁺ mengubah cas pada rantai sisi, yang mengubah lipatan protein dan cas dalam tapak aktif. Pepsin berfungsi dalam perut (pH optimum 2); tripsin dalam usus kecil (pH optimum 8).

Penyahasliaan kadangkala boleh balik: jika bentuk kembali apabila keadaan kembali, aktiviti juga kembali.

3.2 · Kepekatan dan perencat

apa yang memenuhi tapak aktif

Dengan lebih banyak substrat, lebih banyak tapak aktif diduduki pada sesuatu masa, maka kadar meningkat, sehingga hampir setiap tapak sibuk dan kadar menjadi mendatar pada V_max (di sini 10 μmol/min).

Pada ketika itu hanya lebih banyak enzim dapat menjadikannya lebih laju: apabila substrat berlebihan, kadar berkadar terus dengan kepekatan enzim. Hasil yang terkumpul juga memperlahankan tindak balas bersih.

Perencat merendahkan kadar.

	mengikat	lebih banyak substrat
kompetitif	tapak aktif	mengatasinya: V_max sama
bukan kompetitif	tapak lain (alosterik)	tidak membantu: V_max lebih rendah

Perencat kompetitif menyerupai substrat dan menduduki tapak aktif; pada [S] tinggi substrat memenangi kebanyakan tapak, maka lengkung biru masih naik menuju 10. Perencat bukan kompetitif mengikat tapak alosterik dan mengubah bentuk enzim supaya tapak aktif tidak lagi berfungsi; lengkung merah berhenti pada 5, walau berapa banyak substrat ditambah.

Sel menggunakan ini: hasil akhir sesuatu lintasan sering merencat enzim pertamanya secara alosterik (perencatan suap balik). Banyak enzim juga memerlukan kofaktor (ion logam seperti Mg²⁺) atau koenzim (molekul organik, selalunya daripada vitamin) untuk mengambil bentuk kerjanya.

3.3 · Tenaga sel

ATP membayar untuk apa yang tidak berlaku sendiri

Hidupan itu teratur, dan keteraturan tidak terjaga dengan sendirinya. Sistem hidup memerlukan input tenaga yang berterusan; tenaga itu disalurkan sepanjang lintasan berturutan dan sebahagiannya hilang sebagai haba pada setiap langkah.

Ini tidak melanggar hukum kedua termodinamik: sel menjadi lebih teratur manakala persekitarannya menjadi lebih tidak teratur, dengan haba dan molekul yang lebih ringkas (CO₂, H₂O) dibebaskan. Apabila input tenaga terhenti, keteraturan hilang dan organisma mati.

Tindak balas dengan ΔG < 0 membebaskan tenaga (eksergonik) dan boleh berlaku dengan sendirinya. Tindak balas dengan ΔG > 0 memerlukan tenaga (endergonik). Sel menjalankan tindak balas endergonik dengan menggandingkannya kepada tindak balas eksergonik, biasanya hidrolisis ATP.

Contoh. Menghasilkan glutamina daripada glutamat dan ammonia:

tindak balas	ΔG (kJ/mol)
glutamat + NH₃ → glutamina	+14.2
ATP + H₂O → ADP + P_i	−30.5
bergandingan	14.2 + (−30.5) = −16.3

Penggandingan ini bersifat kimia: ATP menyerahkan fosfat terakhirnya kepada glutamat, glutamat terfosforil kurang stabil dan bertindak balas dengan NH₃, lalu fosfat meninggalkannya. Pasangan ini mempunyai ΔG < 0, maka ia berlaku.

3.4 · Tindak balas cahaya

cahaya, rantai elektron dan kecerunan proton

Dalam membran tilakoid kloroplas, tenaga cahaya ditukarkan kepada tenaga kimia ATP dan NADPH.

Menangkap cahaya. Klorofil dalam fotosistem II dan fotosistem I menyerap cahaya, yang menguja elektron ke aras tenaga lebih tinggi. Pigmen lain (klorofil b, karotenoid) menyerap panjang gelombang lain dan menyalurkan tenaga itu; kepelbagaian molekul ini meluaskan julat cahaya yang boleh digunakan tumbuhan.

Rantai pengangkutan elektron. Elektron yang teruja meninggalkan PS II dan melalui pembawa ke PS I, yang menguja semula elektron itu, kemudian ke NADP⁺, menghasilkan NADPH. PS II menggantikan elektronnya dengan memecahkan air: 2 H₂O → 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂. Dari situlah O₂ datang.

Kemiosmosis. Tenaga elektron mengepam H⁺ ke dalam ruang tilakoid, dan pemecahan air menambah lagi di situ. Lumen mencapai kira-kira pH 5, stroma kira-kira pH 8: 1,000 kali lebih banyak H⁺ di dalam. H⁺ hanya boleh mengalir keluar melalui ATP sintase; aliran itu memutarkan rotornya, dan putaran itu menghasilkan ATP daripada ADP dan P_i di sebelah stroma.

Fotosintesis mula-mula berevolusi dalam prokariot (sianobakteria), yang O₂-nya mengubah atmosfera Bumi; kloroplas diturunkan daripada sel sedemikian.

3.4 · Kitaran Calvin

karbon ditetapkan menjadi gula

Dalam stroma, ATP dan NADPH daripada tindak balas cahaya menggerakkan kitar Calvin, yang membina gula daripada CO₂.

Penambatan. Enzim rubisco melekatkan setiap CO₂ pada penerima 5-karbon (RuBP); hasilnya terbelah menjadi dua molekul 3-karbon.

Penurunan. ATP dan elektron NADPH menukarkannya kepada gula 3-karbon G3P.

Penjanaan semula. Kebanyakan G3P, dengan lebih banyak ATP, disusun semula menjadi penerima, supaya kitar dapat diteruskan. Selebihnya keluar untuk menghasilkan glukosa dan molekul lain.

Pengiraan. Karbon terabadi, maka untuk mengeksport satu G3P 3-karbon, kitar mesti menambat 3 CO₂:

	CO₂	ATP	NADPH
setiap G3P	3	6 + 3 = 9	6
setiap glukosa (2 G3P)	6	18	12

Tindak balas cahaya dan kitar Calvin saling bergantung: kitar memulangkan ADP dan NADP⁺ untuk dicas semula oleh membran. Dalam gelap, ATP dan NADPH kehabisan dan kitar berhenti. Nama perantara hanya ada di sini untuk menjejaki karbon; peperiksaan tidak memintanya.

3.5 · Glikolisis dan kitar Krebs

memecahkan glukosa

Respirasi sel membebaskan tenaga dalam glukosa langkah demi langkah. Peringkat awal menanggalkan karbonnya sebagai CO₂ dan memuatkan elektronnya pada pembawa.

Glikolisis, dalam sitosol, membelah glukosa menjadi dua piruvat 3-karbon. Ia melaburkan 2 ATP dan menghasilkan 4, bersih 2 ATP, dan memuatkan 2 NAD⁺ menjadi NADH. Ia tidak memerlukan O₂.

Pengoksidaan piruvat. Piruvat dibawa ke dalam matriks mitokondria dan ditukarkan kepada asetil-KoA, membebaskan satu CO₂ dan menghasilkan satu NADH.

Kitar Krebs, dalam matriks, mengoksidakan kumpulan asetil menjadi 2 CO₂, menghasilkan ATP, NADH dan FADH₂. Ia berputar dua kali bagi setiap glukosa.

setiap glukosa	ATP	NADH	FADH₂	CO₂
glikolisis	2	2	0	0
pengoksidaan piruvat	0	2	0	2
kitar Krebs	2	6	2	4
jumlah	4	10	2	6

Keenam-enam karbon glukosa keluar sebagai 6 CO₂ dalam persamaan keseluruhan. Hanya 4 ATP dihasilkan setakat ini; kebanyakan tenaga berada dalam 12 pembawa yang telah dimuatkan.

3.5 · Fosforilasi oksidatif

rantai, kecerunan dan ATP sintase

NADH dan FADH₂ menyampaikan elektronnya kepada rantai pengangkutan elektron dalam membran dalam mitokondria. Dalam prokariot, rantai itu terletak dalam membran plasma.

Elektron berpindah dari pembawa ke pembawa, masing-masing memegangnya lebih kuat, dan tenaga yang dibebaskan mengepam H⁺ dari matriks ke ruang antara membran. Pada penghujungnya, O₂ ialah penerima elektron akhir: ia menerima elektron dan H⁺ lalu menjadi air. Sesetengah prokariot menggunakan penerima akhir lain, seperti sulfat atau nitrat.

Kecerunan itu menggerakkan H⁺ kembali melalui ATP sintase, yang berputar dan menghasilkan ATP: kemiosmosis, seperti dalam kloroplas. Lipatan membran dalam menjadi krista memberi ruang untuk banyak rantai.

Hasil. Kira-kira 2.5 ATP bagi setiap NADH dan 1.5 bagi setiap FADH₂:

10(2.5) + 2(1.5) + 4 = 32\ \text{ATP}

Itu kira-kira 34% daripada 2870 kJ/mol glukosa yang disimpan sebagai ATP (32 × 30.5 kJ/mol); selebihnya ialah haba. Tanpa O₂, rantai itu tersekat dan berhenti.

Penyahgandingan. Jika H⁺ bocor kembali merentasi membran tanpa melalui ATP sintase, pengangkutan elektron berterusan tetapi tenaga kecerunan dibebaskan sebagai haba. Lemak perang melakukannya dengan sengaja, untuk memanaskan endoterm.

3.5 · Penapaian

ATP tanpa oksigen

Tanpa O₂, glikolisis masih boleh menghasilkan 2 ATP bagi setiap glukosa, jika ia mempunyai NAD⁺.

Glikolisis menukarkan NAD⁺ kepada NADH. Tanpa O₂ untuk mengosongkan rantai itu, NADH tidak dapat melepaskan muatannya di sana, dan sel akan segera kehabisan NAD⁺. Penapaian menjananya semula: piruvat (atau hasilnya) mengambil elektron NADH.

	piruvat menjadi	di mana
penapaian asid laktik	laktat	sel otot, sesetengah bakteria
penapaian alkohol	etanol + CO₂	yis, sesetengah bakteria

Penapaian itu sendiri tidak menghasilkan ATP; ia memastikan glikolisis terus berjalan. Dengan O₂, glukosa yang sama memberikan kira-kira 32 ATP, iaitu 16 kali ganda lebih banyak. Sel yang menapai mesti membakar glukosa jauh lebih pantas untuk ATP yang sama.

Glikolisis terdapat dalam hampir setiap organisma dan tidak memerlukan O₂ atau organel berbalut membran, bukti bahawa ia berevolusi awal, sebelum O₂ wujud dalam atmosfera.