細胞の構造と機能

第2章 · 細胞の構造と機能

区画と膜

生物はすべて細胞でできていて、どの細胞も、水と化学物質の入った袋が膜によって外界から隔てられたものです。

図は、切り開いた動物細胞です。細胞膜の内側には細胞質があり、この細胞のような真核細胞では細胞小器官があります。細胞小器官は、それぞれ固有の膜をもつ区画で、それぞれに役割があります。

青い小胞は、新しくつくられたタンパク質を小胞体からゴルジ体へ、さらに細胞膜へ運びます。タンパク質はそこで細胞の外に出ます。

この章では、細胞小器官の名前と役割を学び、細胞が小さいままである理由を説明します。そのあと膜をたどります：膜は何でできているか、何がどのように膜を通るか、水はどう動くか、そして細胞小器官そのものはどこから来たのか。

2.1 · 細胞の各部分

リボソームと内膜系

細胞小器官は、真核細胞の仕事を分担しています。原核生物（細菌と古細菌）には核も膜で包まれた細胞小器官もありませんが、どの細胞にも細胞膜、細胞質、DNA、リボソームがあります。

リボソームはタンパク質をつくります。どれも rRNA とタンパク質でできていて、膜はありません。すべての生物にあり、共通の祖先をもつ証拠です。遊離リボソームは細胞質基質で使うタンパク質をつくり、小胞体に結合したリボソームは、膜、細胞小器官、細胞外への輸送のためのタンパク質をつくります。

内膜系は、小胞でつながった膜の集まりです：核膜、小胞体、ゴルジ体、リソソーム、液胞、細胞膜。

つまり、細胞外へ輸送されるタンパク質は 粗面小胞体 → ゴルジ体のシス面 → ゴルジ体のトランス面 → 細胞膜 の順に進み、その間は小胞で運ばれます。

2.1 · ミトコンドリア、葉緑体、リソソーム、液胞

エネルギー、貯蔵、再利用

植物細胞には、（ほとんどの場合）リソソームを除いて動物細胞の細胞小器官がすべてあり、さらに葉緑体、大きな中央液胞、細胞壁があります。

ミトコンドリアは二重膜をもち、外膜は滑らかで、内膜は折りたたまれています。その折りたたみがクリステです。細胞呼吸（第3章）によって、細胞の ATP の大部分をつくります。

植物や藻類の葉緑体も二重膜をもちます。内部には、ストロマという液体の中に、膜でできた袋が積み重なったチラコイドがあります。葉緑体は光合成で光エネルギーを捕らえます。

リソソームは、加水分解酵素を含む膜の袋です。細胞が取り込んだものを消化し、古くなった部品を再利用し、プログラムされた細胞死であるアポトーシスにもかかわります。

液胞は、水、イオン、高分子、老廃物を蓄えたり放出したりします。

図では、液胞が細胞の 27% を占め、葉緑体とミトコンドリアは動く細胞質に乗って液胞のまわりを回っています。これが原形質流動です。

2.2 · 細胞が小さい理由

表面積と体積の比

細胞は、食物、酸素、老廃物、熱を表面を通してやり取りしますが、それらの必要量は体積とともに増えます。細胞が大きくなると、体積は表面積を追い越します。

一辺 s の立方体では：

一辺を2倍にすると、表面積は4倍、体積は8倍になるので、比は半分になります。

球の場合。$SA/V = 4\pi r^2 / \tfrac43\pi r^3 = 3/r$。半径 10 µm の細胞の表面積÷体積は 0.3 µm⁻¹ です。20 µm のときは 0.15 µm⁻¹ で、体積あたりの表面積は半分になります。

一辺 4 の立方体を、一辺 1 の立方体 64 個に切り分けると、体積は同じで、表面積は 4 倍になります。細胞は、分裂したり、平たくなったり、膜を折りたたんだり（微絨毛、根毛）して、この比を高く保ちます。大きな生物は、肺胞や絨毛のような交換のための表面をつくります。

この比は熱の放出も決めます。小さな動物は、1 g あたりの表面積が大きく、熱をより速く失うので、大きな動物より 1 g あたりの代謝率が高くなります。

2.3 · 流動モザイクモデル

タンパク質が浮かぶ脂質のシート

細胞膜はリン脂質二重層でできていて、タンパク質が埋め込まれ、外側の面には糖質が結合しています。

リン脂質は両親媒性です。親水性のリン酸の頭部と、疎水性の脂肪酸の尾部2本をもちます。水の中では2つの層をつくり、頭部は両側の水に向かって外側に、尾部は中央に隠れます。

膜タンパク質も同じ規則で配置されます。内在性タンパク質は二重層を貫いていて、無極性（疎水性）のアミノ酸は脂質の尾部のほうを向き、極性や電荷をもつ（親水性の）アミノ酸は水のほうを向きます。表在性タンパク質は表面にゆるく結合しています。

膜は流動的です。図のように、脂質と大部分のタンパク質は横方向に動きます。脂質が一方の層からもう一方へ反転することはまれです。脂質の中に散らばるタンパク質がモザイクをつくります。

コレステロールは脊椎動物の動物細胞の脂質の一つで、流動性を調節します。温かいときは膜を安定させ、冷たいときは膜が固く詰まるのを防ぎます。

糖タンパク質と糖脂質は外側の面に短い糖鎖をもち、細胞の認識に使われます。

2.4 · 選択的透過性

疎水性の内部が決める

膜はある物質は通し、ほかは通しません。障壁となるのは二重層の疎水性の中心部です。

小さな無極性分子（O₂、CO₂、N₂）は尾部に溶けて、そのまま通り抜けます。水は小さいので少しは通り抜けますが、大部分はタンパク質のチャネルを通ります。大きな極性分子やイオンは水の殻に囲まれていて、無極性の中心部に入れません。輸送タンパク質が必要です。

このように、細胞は膜にどのタンパク質を入れるかで何を通すかを制御し、内側を外側と違う状態に保てます。

細胞壁 植物、菌類、ほとんどの原核生物は、細胞膜の外側に壁をもちます。植物ではセルロース、菌類ではキチン、細菌ではペプチドグリカンです。細胞壁は形を与えて支え、ある物質に対するさらなる障壁となり、流入する水の圧力に耐えて細胞が破裂（浸透圧溶解）しないようにします。

2.5 · 膜を越える輸送

受動輸送・能動輸送・膜動輸送

物質が膜を通るには、濃度勾配に沿って無償で通る場合と、勾配に逆らってコストをかけて通る場合があります。

受動輸送は、代謝エネルギーを使わずに、分子が高濃度から低濃度へ正味で移動することです。分子はどちら向きにも通りますが（赤、左）、混み合った側からのほうが多く通るので、濃度が等しくなるまで正味の流れは勾配に沿います。二重層を通る拡散と、タンパク質を介した促進拡散（2.6）は受動輸送です。

能動輸送は、分子を低濃度から高濃度へ動かします。通常は ATP から直接エネルギーを加える必要があり、輸送タンパク質であるポンプ（青、中央）を使います。ナトリウム－カリウムポンプ（2.8）は必ず知っておくべき例です。

選択的透過性と能動輸送によって、細胞は膜をはさんだ濃度勾配をつくり、保ちます。

大きな分子や粒子は小胞に入ってまとめて運ばれ、これにもエネルギーが必要です。エキソサイトーシスでは、小胞が細胞膜と融合して内容物を外へ放出します。ホルモンなどのタンパク質を細胞が分泌するしくみです。エンドサイトーシスでは、膜が物質を包み込むように折れ込み、小胞としてくびれ切れます。食作用（粒子、細胞全体）、飲作用（液体）、受容体介在性エンドサイトーシス（受容体に結合した特定の分子）があります。

2.6 · 促進拡散

濃度勾配に従い、タンパク質を通る

イオンや大きな極性分子が通るには、膜タンパク質が必要です。勾配に沿ってタンパク質を通って移動するとき、これは促進拡散で、受動的であり ATP は使いません。

チャネルタンパク質は孔をつくります。Na⁺ や K⁺ などの電荷をもつイオンは、通るのにチャネルが必要です。多くのチャネルは1種類のイオンだけを通します。図では K⁺ チャネルは K⁺（青）を勾配に沿って外へ通しますが、Na⁺（赤）は通しません。多くのチャネルはゲート式で、シグナルに応答したときだけ開きます。

アクアポリンは水のチャネルです。大量の水が、浸透によって一列に並んでここを通って膜を横切ります。

輸送体タンパク質は、グルコースなどの分子を一方の側で結合し、形を変えて、もう一方の側で放出します。このように勾配に沿って動くのも受動輸送です。

イオンは電荷をもつので、チャネルを通る移動によって膜の片側がもう一方より正になることがあります。膜が分極した状態になります。

2.7 · 浸透圧と水ポテンシャル

水が動く向き

浸透は、選択的透過性の膜を通る水の拡散です。水は溶質が多く溶けている側へ移動します。

細胞と比べて、溶液は低張（溶質が少ない：水が入る）、等張（等しい：正味の移動なし）、高張（溶質が多い：水が出る）のいずれかです。図では、細胞の 0.3 M を中心に、外液が 0.15 M から 0.6 M まで変化します。

水ポテンシャル Ψ は、これを数値で表します。水は Ψ が高いほうから低いほうへ移動します。

i はイオン化定数（スクロースは 1、NaCl は 2）、C はモル濃度、R = 0.0831 L·bar/(mol·K)、T はケルビンで表した温度です。開放されたビーカーの純水では Ψ = 0 です。溶質は Ψ_s を負にし、圧力 Ψ_p は Ψ を高めます。

例 空気に開放された、22 °C の 0.2 M スクロース溶液：

Ψ_s = −7.0 bar、Ψ_p = +3.0 bar の植物細胞では、Ψ = −4.0 bar です。この溶液に入れると水を失います。−4.0 のほうが −4.90 より高いからです。

動物細胞には壁がありません。低張液では膨らみ、破裂することがあり、高張液では縮みます。植物細胞は低張液では細胞膜を壁に押しつけて膨圧の状態になります。これが健康な状態です。高張液では細胞質が壁から離れます。これが原形質分離です。

浸透圧調節は水と溶質のバランスを保ちます。淡水の原生生物は収縮胞で水を排出し、動物は血液中の溶質を調節します。

2.8 · ナトリウム–カリウムポンプ

能動輸送：ATP 1分子ずつ

Na⁺/K⁺ ATPase は、ATP 1分子を使うごとに、3 個の Na⁺ を細胞外へ、2 個の K⁺ を細胞内へ運びます。どちらも勾配に逆らう輸送です。

エネルギーはポンプの形に蓄えられます。ATP が最後のリン酸をポンプに移し、ポンプは形を変えて外側に開きます。リン酸が離れると、もとの形に戻ります。

1回のサイクルで、入る量より 1 多い正電荷が外へ出ます。K⁺ がチャネルから漏れ出すことと合わせて、細胞の内側は負に保たれます。これが膜電位で、静止状態のニューロンでは約 -70 mV です。

ATP がなければポンプは止まり、勾配は拡散によって解消されていきます。

2.9 · 区画

膜が反応を隔てる

内膜系は真核細胞をいくつもの区画に分け、それぞれが独自の条件と酵素をもちます。

競合する反応を減らす。 リソソームは、細胞を消化してしまう加水分解酵素を膜の内側に閉じ込めています。pH は 5 で、細胞質基質の 7.2 と比べます。H⁺ 濃度は $10^{7.2 - 5} \approx 158$ 倍です。酵素は酸性の pH で最もよくはたらくので、細胞質基質に漏れ出しても害はほとんどありません。

表面積を増やす。 多くの反応は膜の上で進むので、膜の面積が反応を制限します。ミトコンドリアの内膜はクリステに折りたたまれています。図では、折りたたみによって、なめらかな外膜の 1.8 倍の面積になります。葉緑体もチlabコイドを同じように積み重ねています。

2枚の膜は2つの空間もつくります。ミトコンドリアには膜間腔と内側のマトリックスがあり、第3章ではこの両者の違いを利用します。

2.10 · 細胞小器官の起源

細胞内共生

ミトコンドリアと葉緑体は、かつては自由生活をする原核生物でした。祖先の宿主細胞に取り込まれ、そのまま保たれたのです。これが細胞内共生です。

図では、宿主細胞が好気性細菌を取り込みます。細菌は消化されず、宿主由来の膜に包まれて生き続け、分裂します。その子孫がミトコンドリアです。のちに、植物や藻類へつながる系統で、すでにミトコンドリアをもっていた細胞が光合成細菌（シアノバクテリア）を取り込みました。これが葉緑体の祖先です。

原核生物には膜で囲まれた細胞小器官はありませんが、内部には特別な構造とはたらきをもつ領域があります。DNAが存在する核様体がその例です。真核細胞は、DNAを核の中に、反応を膜で囲まれた細胞小器官の中に収めています。