Seleksi alam · AP Biology · Atlas of Biology

Bab 7 · Seleksi alam

bagaimana populasi berubah dari generasi ke generasi

Suatu populasi berevolusi ketika susunan genetiknya berubah dari satu generasi ke generasi berikutnya. Seleksi alam adalah perubahan yang muncul karena sebagian sifat yang dapat diwariskan menghasilkan lebih banyak keturunan daripada yang lain.

Pada gambar, ngengat hinggap di kulit kayu yang menghitam karena jelaga. Burung mudah menemukan ngengat yang terang dan memakannya; ngengat yang gelap sulit terlihat. Yang bertahan hidup berkembang biak, dan keturunannya mirip dengannya. Dari generasi ke generasi, bentuk gelap menyebar: 2 dari 44 ngengat pada awalnya, 41 setelah 8 generasi.

Tidak ada ngengat yang berubah warna. Seleksi bekerja pada individu, tetapi yang berevolusi adalah populasi.

Bab ini membahas cara kerja seleksi dan apa yang diseleksinya, gaya lain yang mengubah frekuensi alel (hanyutan genetik, aliran gen, mutasi), model Hardy–Weinberg untuk populasi yang tidak berevolusi, bukti evolusi dan keturunan dari nenek moyang yang sama, cara membaca pohon kekerabatan, bagaimana spesies baru terbentuk, dan bagaimana kehidupan mungkin bermula.

7.1 · Pengantar seleksi alam

variasi, pewarisan, produksi berlebih, keberhasilan yang berbeda

Seleksi alam berasal dari empat pengamatan tentang populasi mana pun.

1	Individu bervariasi dalam sifatnya.
2	Sebagian variasi itu dapat diwariskan: diturunkan dari induk ke keturunan melalui gen.
3	Keturunan yang dihasilkan lebih banyak daripada yang dapat bertahan hidup, sehingga individu saling bersaing memperebutkan sumber daya yang terbatas.
4	Individu yang sifat turunannya lebih cocok dengan lingkungan bertahan hidup dan bereproduksi lebih banyak.

Jadi sifat turunan yang menguntungkan menjadi lebih umum pada generasi berikutnya. Lingkungan menentukan sifat mana yang menguntungkan, dan ketika lingkungan berubah, arah seleksi ikut berubah.

Ngengat berbintik. Di Inggris pada masa industri, jelaga menggelapkan batang pohon dan bentuk gelap menjadi umum. Ketika polusi udara dikurangi, batang pohon kembali terang dan bentuk terang kembali.

Sebuah model. Misalkan burung memakan 50% ngengat terang setiap generasi dan tidak memakan yang gelap. Jika proporsi f adalah ngengat gelap, proporsi gelap di antara yang bertahan hidup adalah

f' = \frac{f}{f + (1-f)(1-0.5)}

generasi	0	2	4	6	8
gelap, harapan	0.05	0.17	0.46	0.77	0.93
gelap, pada gambar	2/44	7/44	21/44	34/44	41/44

Seleksi tidak acak, tetapi variasi yang disortirnya muncul melalui mutasi acak. Seekor ngengat tidak bisa menjadi gelap hanya karena warna gelap akan membantunya.

7.2 · Seleksi alam bekerja pada fenotipe

seleksi terarah, penstabil, dan disruptif

Seleksi bekerja pada fenotipe, yaitu sifat yang tampak pada organisme, dan melalui fenotipe itu pada gen yang menghasilkannya. Tekanannya datang dari lingkungan: pemangsa, iklim, makanan, penyakit, pesaing.

Pada setiap panel, abu-abu adalah sebaran sifat sebelum seleksi, biru menunjukkan seberapa baik setiap nilai sifat bertahan hidup dan bereproduksi, dan merah adalah populasi setelah 20 generasi.

seleksi	menguntungkan	populasi
terarah	salah satu ekstrem	rata-rata bergeser ke arahnya
penstabil	bagian tengah	variasi menyempit
disruptif	kedua ekstrem	terbelah menjadi dua bentuk

Terarah. Setelah kekeringan di Galápagos menyisakan terutama biji besar yang keras, burung kutilang tanah dengan paruh lebih tebal bertahan lebih baik, dan rata-rata ketebalan paruh generasi berikutnya lebih besar.

Penstabil. Bayi manusia dengan berat lahir sangat rendah atau sangat tinggi secara historis lebih jarang bertahan hidup daripada bayi dengan berat sedang.

Disruptif. Pada salah satu jenis kutilang Afrika, burung berparuh kecil memakan biji lunak dan burung berparuh besar memecahkan biji keras; paruh berukuran sedang tidak baik untuk keduanya.

Seleksi seksual menguntungkan sifat yang memenangkan pasangan, seperti ekor merak, bahkan ketika sifat itu mempersulit kelangsungan hidup.

7.3 · Seleksi buatan

manusia memilih siapa yang berkembang biak

Pada seleksi buatan, manusia menentukan individu mana yang berkembang biak, dengan memilih sifat yang diinginkan. Mekanismenya sama dengan seleksi alam; yang menyeleksi adalah manusia.

Seorang pemulia menyimpan 20% tanaman tertinggi dari suatu tanaman budidaya sebagai induk pada setiap generasi. Pada generasi 0, rata-rata tanamannya 50 cm; setiap tanaman yang dipilih setidaknya 55.0 cm, dan rata-rata tanaman terpilih 58.4 cm. Keturunannya rata-rata 54.2 cm: lebih tinggi, tetapi tidak setinggi induknya, karena sebagian variasi tinggi berasal dari tanah dan air, bukan dari gen.

generasi	0	1	2	3	4	5
tinggi rata-rata (cm)	50.0	54.2	58.4	62.6	66.8	71.0

Seleksi hanya menyortir variasi yang sudah ada dan dapat diwariskan.

Satu spesies liar, banyak tanaman budidaya. Sawi liar, Brassica oleracea, dimuliakan menjadi:

dipilih untuk	tanaman
daun	kale
kuncup ujung	kubis
kuncup samping	kubis Brussel
bunga dan batang	brokoli
batang	kohlrabi

Ras anjing, yang semuanya berasal dari serigala, adalah contoh lain. Perbedaan besar di antara mereka muncul dalam beberapa ribu tahun.

7.4 · Genetika populasi

hanyutan genetik, efek leher botol, efek pendiri, dan aliran gen

Evolusi adalah perubahan frekuensi alel dalam suatu populasi. Seleksi alam adalah salah satu penyebabnya; kebetulan acak, migrasi, dan mutasi adalah penyebab lainnya.

Mutasi adalah sumber alel baru; mutasi menjadi bahan baku bagi semua penyebab lainnya.

Hanyutan genetik adalah perubahan acak frekuensi alel dari satu generasi ke generasi berikutnya, karena individu mana yang kebetulan bereproduksi sebagian ditentukan oleh peluang. Pengaruhnya paling kuat pada populasi kecil. Pada gambar, setiap populasi dimulai dari p = 0.5:

	N = 10	N = 500
alel hilang atau menetap pada generasi ke-60	6 dari 6	0 dari 6
p pada generasi ke-60	1, 0, 0, 1, 0, 0	0.39 sampai 0.59

Hanyutan genetik mengabaikan kebugaran: alel yang merugikan bisa menetap dan alel yang berguna bisa hilang. Hanyutan genetik mengurangi variasi genetik dalam populasi.

Dua kasus hanyutan genetik. Efek leher botol: bencana atau perburuan berlebihan menyisakan populasi hanya beberapa individu, yang alelnya mungkin tidak mewakili populasi asal. Efek pendiri: beberapa individu menempati tempat baru, dan populasi baru hanya membawa alel mereka.

Aliran gen adalah perpindahan alel antarpopulasi melalui individu atau gamet yang bermigrasi. Aliran gen membuat populasi menjadi lebih mirip.

7.5 · Kesetimbangan Hardy–Weinberg

populasi yang tidak berevolusi

Untuk gen dengan dua alel, misalkan p adalah frekuensi A dan q adalah frekuensi a. Maka

\begin{gathered}p + q = 1 \\ p^2 + 2pq + q^2 = 1\end{gathered}

Jika gamet bergabung secara acak, keturunan AA memerlukan A dari kedua induk, peluangnya p²; aa, q²; Aa, pq dengan dua cara, 2pq. Itulah persegi pada gambar. Frekuensi alel tetap tidak berubah, generasi demi generasi, jika lima syarat terpenuhi:

populasi besar	tidak ada hanyutan
tidak ada migrasi	tidak ada aliran gen
tidak ada mutasi	tidak ada alel baru
perkawinan acak	tidak ada pemilihan pasangan
tidak ada seleksi alam	kebugaran sama

Populasi nyata jarang memenuhi kelima syarat itu. Persamaan ini adalah model nol: populasi yang menyimpang darinya sedang berevolusi.

Contoh. Bunga putih bersifat resesif. Dalam populasi yang setimbang, 16 dari 100 tanaman berbunga putih:

\begin{aligned}q^2 &= 0.16 \;\Rightarrow\; q = 0.40 \\ p &= 1 - q = 0.60 \\ 2pq &= 2(0.60)(0.40) = 0.48\end{aligned}

Jadi sekitar 48 dari 100 tanaman berbunga ungu tetapi membawa alel putih, dan 36 adalah AA. Selalu mulai dari q²: fenotipe resesif adalah satu-satunya genotipe yang terlihat langsung.

Uji. Hasil penghitungan menemukan 45 AA, 30 Aa, 25 aa. Maka p = (2·45 + 30)/200 = 0.60, dan kesetimbangan memprediksi 36, 48, 16. Heterozigot terlalu sedikit: ada sesuatu, seperti perkawinan tidak acak, yang bekerja. Uji khi-kuadrat menunjukkan apakah selisihnya lebih besar daripada yang terjadi karena kebetulan.

7.6 · Bukti evolusi

fosil, anatomi, molekul, dan geografi

Evolusi didukung oleh beberapa jenis bukti independen yang saling sejalan.

Struktur homolog memiliki asal yang sama tetapi fungsinya bisa berbeda. Pada gambar, tungkai depan manusia, kucing, paus, dan kelelawar tersusun dari tulang-tulang yang sama dengan urutan yang sama: satu tulang lengan atas, dua tulang lengan bawah, tulang pergelangan, lima jari. Kemiripannya karena diwariskan dari nenek moyang yang sama, bukan karena tugasnya mirip.

Struktur analog menjalankan tugas yang mirip tetapi berevolusi secara terpisah: sayap burung dan sayap serangga. Itu adalah evolusi konvergen, dan bukan bukti kekerabatan dekat.

Struktur vestigial adalah sisa struktur yang mengecil, yang dahulu berfungsi pada nenek moyang, seperti tulang pinggul kecil pada paus.

Fosil. Lapisan batuan yang lebih dalam umumnya lebih tua, dan fosilnya menunjukkan perubahan seiring waktu. Penanggalan radiometrik memberikan umur absolut. Kalium-40 memiliki waktu paruh 1.25 miliar tahun; batuan yang tersisa 25% kalium-40-nya telah melewati 2 waktu paruh, sehingga umurnya sekitar 2.5 miliar tahun.

Bukti molekuler. Semakin mirip urutan DNA dan protein dua spesies, semakin baru keduanya berbagi nenek moyang. Sitokrom c manusia dan simpanse, protein dalam rantai transpor elektron, identik dalam urutan asam amino.

Biogeografi. Spesies pulau paling mirip dengan spesies daratan terdekat, seperti di Galápagos.

7.7 · Nenek moyang bersama

apa yang dimiliki bersama oleh semua sel hidup

Ciri yang dimiliki semua makhluk hidup paling baik dijelaskan oleh keturunan dari nenek moyang yang sama.

Ketiga domain (Bacteria, Archaea, Eukarya) memiliki:

DNA dan RNA	membawa informasi genetik
kode genetik	kodon yang sama menentukan asam amino yang sama, dengan sedikit pengecualian
ribosom	menerjemahkan mRNA menjadi protein
jalur metabolisme inti	misalnya glikolisis
membran plasma	lapisan ganda fosfolipid

Itulah sebabnya gen manusia yang dimasukkan ke dalam bakteri dapat diterjemahkan menjadi protein manusia.

Semua eukariota juga memiliki ciri yang tidak dimiliki bakteri, bukti bahwa mereka berasal dari satu nenek moyang eukariota:

organel berselaput membran	nukleus, mitokondria
kromosom linear	bakteri memiliki satu kromosom sirkular
gen yang mengandung intron	dibuang dari RNA sebelum translasi

Pada gambar, denyut merah mengalir dari satu nenek moyang ke setiap sel: ribosom dan kode yang dibacanya diwariskan, bukan ditemukan tiga kali.

7.8 · Evolusi yang terus berlanjut

resistansi, berevolusi di depan mata kita

Semua spesies terus berevolusi. Hal ini dapat terlihat dalam beberapa tahun pada makhluk dengan generasi pendek dan seleksi yang kuat.

Resistensi antibiotik. Suatu biakan berisi 2 sel resisten di antara 110. Setiap perlakuan membunuh 90% sel yang rentan dan tidak ada sel yang resisten; sel yang bertahan membelah dan memenuhi kembali cawan.

putaran	0	1	2	3	4
resisten, perkiraan	2%	17%	67%	95%	100%
resisten, pada gambar	2	19	85	108	110

Antibiotik tidak menyebabkan resistensi. Alel resistensi muncul lebih dulu melalui mutasi acak; obat memilihnya dengan membunuh semua yang lain.

Hal yang sama terjadi pada serangga dan pestisida, gulma dan herbisida, sel tumor dan kemoterapi, serta HIV dan obat antivirus. Virus influenza berubah begitu cepat sehingga vaksinnya dibuat ulang setiap tahun. Patogen yang berevolusi untuk menginfeksi inang baru menyebabkan penyakit baru muncul.

Catatan fosil dan genom merekam perubahan berkelanjutan yang sama dalam waktu yang lebih panjang.

7.9 · Filogeni

membaca dan membuat pohon evolusi

Pohon filogenetik atau kladogram adalah hipotesis tentang bagaimana kelompok-kelompok berkerabat melalui keturunan.

Setiap simpul adalah nenek moyang bersama terdekat dari semua yang ada di luarnya. Dua kelompok semakin dekat kekerabatannya jika simpul bersama mereka semakin baru. Memutar cabang pada suatu simpul tidak mengubah apa pun.

Klad adalah satu nenek moyang beserta semua keturunannya. Klad ditentukan oleh karakter turunan bersama, yaitu sifat yang muncul pada nenek moyang bersama mereka. Di sini setiap batang merah menandai tempat sifat muncul:

	lancelet	lamprey	tuna	salamander	turtle	leopard
tulang belakang	–	+	+	+	+	+
rahang berengsel	–	–	+	+	+	+
empat tungkai	–	–	–	+	+	+
telur beramnion	–	–	–	–	+	+
hair	–	–	–	–	–	+

Kelompok luar, yaitu lanselet, tidak memiliki satu pun sifat ini; ia menunjukkan keadaan leluhur. Pohon yang paling sederhana, dengan perubahan paling sedikit, lebih disukai (parsimoni).

Pohon disusun dari morfologi dan, yang lebih andal, dari urutan DNA dan protein. Kladogram hanya menunjukkan urutan percabangan; pohon filogenetik dapat menskalakan panjang cabang menurut waktu atau jumlah perubahan. Jam molekuler memakai laju mutasi yang tetap untuk memperkirakan kapan garis keturunan memisah.

Pohon bukanlah tangga: macan tutul tidak lebih berevolusi daripada ikan tuna. Semua kelompok makhluk hidup telah berevolusi selama waktu yang sama lamanya.

7.10 · Spesiasi

satu spesies menjadi dua

Menurut konsep spesies biologis, spesies adalah kelompok yang anggotanya dapat saling kawin di alam dan menghasilkan keturunan yang hidup dan subur, tetapi tidak dapat melakukannya dengan kelompok lain.

Spesies baru terbentuk ketika populasi mengalami isolasi reproduksi. Penghalang isolasinya:

prazigotik	habitat, waktu, perilaku kawin, kecocokan bentuk organ, gamet yang tidak menyatu
pascazigotik	hibrida yang tidak bertahan hidup; hibrida mandul (bagal, dari kuda dan keledai); hibrida yang keturunannya gagal

Spesiasi alopatrik, pada gambar: penghalang geografis membagi suatu populasi. Tanpa aliran gen, kedua bagian berdivergensi melalui mutasi, hanyutan genetik, dan seleksi. Jika keduanya tidak lagi kawin saat penghalang hilang, keduanya menjadi dua spesies.

Spesiasi simpatrik terjadi tanpa penghalang. Pada tumbuhan, kesalahan pada meiosis dapat menghasilkan keturunan poliploid yang tidak dapat membentuk hibrida subur dengan spesies induknya, yaitu spesies baru dalam satu generasi.

Laju. Pada gradualisme, spesies berubah secara perlahan dan stabil; pada kesetimbangan bertitik, stasis yang panjang diselingi perubahan cepat. Radiasi adaptif adalah munculnya banyak spesies dengan cepat dari satu nenek moyang saat habitat atau sumber daya baru terbuka, seperti pada burung pinch Galápagos.

7.11 · Variasi dan kebugaran dalam populasi

keragaman adalah asuransi populasi

Variasi genetik suatu populasi menentukan seberapa baik populasi itu dapat bertahan terhadap perubahan lingkungan. Seleksi hanya dapat menguntungkan alel yang sudah ada.

Pada gambar, hawar melintasi dua ladang. Di ladang klon, setiap tanaman memiliki genotipe yang sama, dan tidak ada yang bertahan. Di ladang yang bervariasi, 12 dari 30 tanaman membawa sifat tahan dan tersisa untuk menanaminya kembali.

Hal ini terjadi di Irlandia pada tahun 1840-an. Kentang yang ditanam diperbanyak sebagai klon, dan hawar kentang membunuh hampir semuanya, sehingga menyebabkan kelaparan.

Kebugaran (fitness) adalah keberhasilan reproduksi: jumlah keturunan yang ditinggalkan suatu individu yang bertahan hidup sampai bereproduksi, relatif terhadap yang lain. Kebugaran bukan kekuatan atau umur panjang. Kebugaran relatif membagi keberhasilan tiap genotipe dengan yang terbaik:

genotipe	AA	Aa	aa
keturunan	50	40	20
kebugaran relatif	1.00	0.80	0.40

Kebugaran bergantung pada lingkungan. Di tempat malaria umum, orang yang heterozigot untuk alel sel sabit tahan terhadap malaria dan memiliki kebugaran tertinggi; di tempat tanpa malaria, alel yang sama hanya membawa kerugian. Keunggulan heterozigot seperti ini mempertahankan kedua alel dalam populasi.

7.12 · Asal usul kehidupan di Bumi

dari molekul sederhana hingga sel

Bumi terbentuk sekitar 4.6 miliar tahun lalu. Permukaannya terlalu keras bagi kehidupan sampai sekitar 3.9 miliar tahun lalu, dan bukti fosil tertua kehidupan berusia sekitar 3.5 miliar tahun.

Molekul organik tanpa kehidupan. Pada 1953, Stanley Miller dan Harold Urey mendidihkan air ke dalam labu berisi metana (CH₄), amonia (NH₃), dan hidrogen (H₂), mengalirkan percikan listrik seperti petir, lalu mendinginkan hasilnya. Dalam seminggu, asam amino telah terbentuk. Percobaan seperti ini menunjukkan bahwa monomer organik dapat terbentuk dari molekul anorganik, jika ada energi.

Molekul organik mungkin juga terbentuk di dekat ventilasi hidrotermal laut dalam, atau datang bersama meteorit.

Model tahapannya:

1	sintesis abiotik monomer: asam amino, nukleotida
2	monomer bergabung menjadi polimer, misalnya pada batuan panas atau tanah liat
3	polimer terbungkus membran: protosel dengan kimia internal
4	molekul yang dapat mereplikasi diri memungkinkan pewarisan

Dunia RNA. RNA dapat menyimpan informasi sekaligus mengkatalisis reaksi (ribozim), sehingga mungkin merupakan materi genetik pertama, sebelum DNA dan protein mengambil alih peran tersebut.