Biology · AP Biology
कोशिकीय ऊर्जिकी
एंज़ाइम, प्रकाश और श्वसन
कोशिका एक अत्यंत व्यवस्थित तंत्र है, और व्यवस्था बनाए रखने में ऊर्जा लगती है। हर जीव को इसकी निरंतर आपूर्ति चाहिए, और वह इसे उन अभिक्रियाओं से पाता है जिन्हें एंज़ाइम चलाते हैं।
बाईं ओर, हरितलवक प्रकाश ऊर्जा को पकड़कर ग्लूकोज़ में संचित करता है और O2 छोड़ता है। दाईं ओर, माइटोकॉन्ड्रिया उसी O2 से ग्लूकोज़ को तोड़कर वापस CO2 और H2O बना देता है, और निकली ऊर्जा को ATP में रखता है, वह अणु जिसे कोशिका खर्च करती है।
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O
प्रकाश संश्लेषण इस समीकरण को प्रकाश के बल पर उलटा चलाता है। पदार्थ चक्र में घूमता है; ऊर्जा नहीं। वह प्रकाश के रूप में आती है और ऊष्मा के रूप में निकल जाती है।
यह अध्याय उन एंज़ाइमों को खोलकर समझाता है जो हर चरण को तेज़ बनाते हैं, उस युग्मन को जिससे ATP कार्य का भुगतान करता है, और दो पथों को: प्रकाश संश्लेषण और कोशिकीय श्वसन।
एक अभिक्रियाधार के लिए बनी जेब
एंज़ाइम एक उत्प्रेरक है, लगभग हमेशा प्रोटीन, जो स्वयं खर्च हुए बिना एक अभिक्रिया को तेज़ करता है।
जिस अणु पर वह कार्य करता है वह उसका क्रियाधार है। क्रियाधार सक्रिय स्थल में बँधता है, जो मुड़े हुए प्रोटीन में अमीनो अम्ल पार्श्व शृंखलाओं से बनी एक जेब है। अभिक्रिया होने के लिए क्रियाधार का आकार और आवेश सक्रिय स्थल के अनुकूल होना चाहिए: धनावेशित पार्श्व शृंखला क्रियाधार के ऋणावेशित भाग को आकर्षित करती है, अध्रुवीय भाग अध्रुवीय भाग को थामता है।
इसीलिए एंज़ाइम विशिष्ट होता है। आकृति में नीले अणु का आकार गलत है; वह पास से निकल जाता है और कुछ नहीं होता।
जब क्रियाधार बँधता है, एंज़ाइम का आकार थोड़ा बदलता है और वह उसके चारों ओर बंद हो जाता है: प्रेरित संगति। एंज़ाइम–क्रियाधार संकुल टूटने वाले बंध पर खिंचाव डालता है, उत्पाद निकल जाते हैं, और एंज़ाइम बिना बदले दूसरा क्रियाधार लेने के लिए मुक्त हो जाता है।
सक्रिय स्थल का आकार प्रोटीन की 3-D तह से आता है, इसलिए जो भी तह को बदलता है वह एंज़ाइम की क्षमता को बदल देता है (3.2)।
सक्रियण ऊर्जा
ऊर्जा छोड़ने वाली अभिक्रिया को भी पहले एक पहाड़ी के ऊपर धकेलना पड़ता है। उस पहाड़ी की ऊँचाई सक्रियण ऊर्जा, Ea है।
आकृति अभिक्रिया के साथ मुक्त ऊर्जा G को आलेखित करती है। एंज़ाइम के बिना (स्याही), Ea = 80 kJ/mol; कम अणुओं के पास पार करने की पर्याप्त ऊर्जा होती है, इसलिए अभिक्रिया धीमी है। एंज़ाइम (लाल) Ea = 40 kJ/mol वाला मार्ग देता है, और कहीं अधिक अणु उसे पार कर जाते हैं।
| एंज़ाइम के बिना | एंज़ाइम के साथ |
|---|
| सक्रियण ऊर्जा (kJ/mol) | 80 | 40 |
| अभिक्रिया का ΔG (kJ/mol) | −30 | −30 |
इन अवरोधों के लिए, शरीर के तापमान पर उत्प्रेरित अभिक्रिया लगभग 5.5 × 106 गुना तेज़ चलती है।
एंज़ाइम जो नहीं बदलता: अभिकारकों और उत्पादों की ऊर्जा, इसलिए ΔG वही रहता है, और अभिक्रिया की दिशा भी। एंज़ाइम उस अभिक्रिया को तेज़ करता है जो वैसे भी होती; वह ऊर्जा माँगने वाली अभिक्रिया को अपने आप नहीं चला सकता।
प्रत्येक एंज़ाइम की अपनी सर्वोत्तम परिस्थितियाँ होती हैं
एंज़ाइम एक इष्टतम तापमान और pH पर सबसे तेज़ कार्य करता है। उससे दूर जाने पर दर घटती है।
तापमान। गर्म करने से अणु तेज़ चलते हैं, इसलिए वे अधिक बार और अधिक ऊर्जा से टकराते हैं: इष्टतम से नीचे दर बढ़ती है, अक्सर हर 10 °C पर लगभग 2×। उससे ऊपर ऊष्मा उन हाइड्रोजन बंधों और अन्य दुर्बल अन्योन्य क्रियाओं को तोड़ देती है जो प्रोटीन का आकार थामे रखती हैं, सक्रिय स्थल अपना आकार खो देता है, और दर तेज़ी से गिरती है। यह विकृतीकरण है। आकृति में इष्टतम लगभग 37 °C है, जो मानव एंज़ाइम के लिए सामान्य है।
Q10। वह गुणक जिससे 10 °C में दर बदलती है। यदि कोई अभिक्रिया 15 °C पर 3.2 μmol/min और 25 °C पर 6.4 μmol/min की दर से चलती है:
pH। H+ की सांद्रता पार्श्व शृंखलाओं के आवेश बदलती है, जिससे प्रोटीन की तह और सक्रिय स्थल के आवेश बदल जाते हैं। पेप्सिन आमाशय में कार्य करता है (इष्टतम pH 2); ट्रिप्सिन छोटी आँत में (इष्टतम pH 8)।
विकृतीकरण कभी-कभी उत्क्रमणीय होता है: यदि परिस्थितियाँ लौटने पर आकार लौट आए, तो सक्रियता भी लौट आती है।
सक्रिय स्थलों को क्या भरता है
सब्सट्रेट अधिक होने पर किसी भी क्षण अधिक सक्रिय स्थल भरे होते हैं, इसलिए दर बढ़ती है, जब तक लगभग हर स्थल व्यस्त नहीं हो जाता और दर Vmax पर स्थिर नहीं हो जाती (यहाँ 10 μmol/min)।
उस बिंदु पर केवल अधिक एंज़ाइम ही इसे तेज़ कर सकता है: सब्सट्रेट अधिक होने पर दर एंज़ाइम की सांद्रता के समानुपाती होती है। उत्पादों का जमा होना भी नेट अभिक्रिया को धीमा करता है।
संदमक दर को घटाता है।
| जुड़ता है | अधिक सब्सट्रेट |
|---|
| प्रतिस्पर्धी | सक्रिय स्थल से | उसे पछाड़ देता है: Vmax वही रहता है |
| अप्रतिस्पर्धी | दूसरे स्थल से (एलोस्टेरिक) | मदद नहीं करता: Vmax कम हो जाता है |
एक प्रतिस्पर्धी संदमक सब्सट्रेट जैसा दिखता है और सक्रिय स्थल ले लेता है; उच्च [S] पर सब्सट्रेट अधिकांश स्थल जीत लेता है, इसलिए नीला वक्र अब भी 10 की ओर चढ़ता है। एक अप्रतिस्पर्धी संदमक एलोस्टेरिक स्थल से जुड़ता है और एंज़ाइम का आकार बदल देता है, जिससे सक्रिय स्थल काम नहीं करता; लाल वक्र 5 पर ही रुक जाता है, चाहे कितना भी सब्सट्रेट डाला जाए।
कोशिकाएँ इसका उपयोग करती हैं: किसी पथ का अंतिम उत्पाद अक्सर उसके पहले एंज़ाइम को एलोस्टेरिक रूप से संदमित करता है (पुनर्निवेश संदमन)। कई एंज़ाइमों को अपना कार्यशील आकार पाने के लिए सहकारक (Mg2+ जैसा धातु आयन) या सहएंज़ाइम (एक कार्बनिक अणु, अक्सर विटामिन से) की भी आवश्यकता होती है।
ATP उसका भुगतान करता है जो अपने आप नहीं होता
जीवन व्यवस्थित है, और व्यवस्था अपने आप नहीं बनी रहती। जीवित तंत्रों को ऊर्जा की निरंतर आपूर्ति चाहिए; यह क्रमिक पथों में आगे बढ़ती है और हर चरण पर कुछ ऊष्मा के रूप में खो जाती है।
इससे ऊष्मागतिकी का दूसरा नियम नहीं टूटता: कोशिका अधिक व्यवस्थित होती है जबकि उसका परिवेश अधिक अव्यवस्थित होता है, क्योंकि ऊष्मा और सरल अणु (CO2, H2O) निकलते हैं। ऊर्जा का आगत रुकने पर व्यवस्था नष्ट हो जाती है और जीव मर जाता है।
ΔG < 0 वाली अभिक्रिया ऊर्जा मुक्त करती है (ऊर्जाक्षेपी) और अपने आप हो सकती है। ΔG > 0 वाली अभिक्रिया को ऊर्जा चाहिए (ऊर्जाशोषी)। कोशिका ऊर्जाशोषी अभिक्रिया को किसी ऊर्जाक्षेपी अभिक्रिया से युग्मित करके चलाती है, आमतौर पर ATP के जलअपघटन से।
उदाहरण। ग्लूटामेट और अमोनिया से ग्लूटामीन बनाना:
| अभिक्रिया | ΔG (kJ/mol) |
|---|
| ग्लूटामेट + NH3 → ग्लूटामीन | +14.2 |
| ATP + H2O → ADP + Pi | −30.5 |
| युग्मित | 14.2 + (−30.5) = −16.3 |
यह युग्मन रासायनिक है: ATP अपना अंतिम फॉस्फेट ग्लूटामेट को दे देता है, फॉस्फेटयुक्त ग्लूटामेट कम स्थायी होता है और NH3 से अभिक्रिया करता है, और फॉस्फेट निकल जाता है। इस जोड़ी का ΔG < 0 है, इसलिए यह होती है।
प्रकाश, एक इलेक्ट्रॉन शृंखला और एक प्रोटॉन प्रवणता
क्लोरोप्लास्ट की थाइलेकॉइड झिल्लियों में प्रकाश ऊर्जा ATP और NADPH की रासायनिक ऊर्जा में बदलती है।
प्रकाश ग्रहण करना। प्रकाशतंत्र II और प्रकाशतंत्र I में क्लोरोफिल प्रकाश अवशोषित करते हैं, जिससे इलेक्ट्रॉन उच्च ऊर्जा स्तर पर उत्तेजित हो जाते हैं। अन्य वर्णक (क्लोरोफिल b, कैरोटिनॉइड) अन्य तरंगदैर्ध्य अवशोषित करके ऊर्जा आगे देते हैं; अणुओं की यह विविधता पादप द्वारा उपयोग किए जा सकने वाले प्रकाश का दायरा बढ़ाती है।
इलेक्ट्रॉन परिवहन शृंखला। उत्तेजित इलेक्ट्रॉन PS II से निकलकर वाहकों के सहारे PS I तक जाते हैं, जो उन्हें फिर उत्तेजित करता है, और फिर NADP+ तक, जिससे NADPH बनता है। PS II जल को तोड़कर अपने इलेक्ट्रॉन पूरे करता है: 2 H2O → 4 H+ + 4 e− + O2। O2 यहीं से आती है।
रसोपरासरण। इलेक्ट्रॉनों की ऊर्जा H+ को थाइलेकॉइड स्थान में पंप करती है, और जल का टूटना वहाँ और जोड़ता है। ल्यूमेन लगभग pH 5 तक पहुँचता है, स्ट्रोमा लगभग pH 8: भीतर H+ 1,000 गुना अधिक है। H+ केवल ATP सिंथेज़ से होकर ही वापस बाहर बह सकता है; यह प्रवाह उसके रोटर को घुमाता है, और घूमना स्ट्रोमा की ओर ADP और Pi से ATP बनाता है।
प्रकाश संश्लेषण पहले प्रोकैरियोट्स (सायनोबैक्टीरिया) में विकसित हुआ, जिनकी O2 ने पृथ्वी का वायुमंडल बदल दिया; क्लोरोप्लास्ट ऐसी ही एक कोशिका के वंशज हैं।
शर्करा में स्थिरीकृत कार्बन
स्ट्रोमा में, प्रकाश अभिक्रियाओं से मिले ATP और NADPH केल्विन चक्र को चलाते हैं, जो CO2 से शर्करा बनाता है।
स्थिरीकरण। एंज़ाइम रूबिस्को हर CO2 को 5-कार्बन ग्राही (RuBP) से जोड़ता है; उत्पाद दो 3-कार्बन अणुओं में टूट जाता है।
अपचयन। ATP और NADPH के इलेक्ट्रॉन इन्हें 3-कार्बन शर्करा G3P में बदल देते हैं।
पुनर्जनन। अधिकांश G3P, और ATP के साथ, पुनर्व्यवस्थित होकर ग्राही में लौट जाता है, ताकि चक्र चलता रहे। शेष ग्लूकोज़ और अन्य अणु बनाने के लिए बाहर निकल जाता है।
गिनती। कार्बन संरक्षित रहता है, इसलिए एक 3-कार्बन G3P निर्यात करने के लिए चक्र को 3 CO2 स्थिर करनी होंगी:
| CO2 | ATP | NADPH |
|---|
| प्रति G3P | 3 | 6 + 3 = 9 | 6 |
| प्रति ग्लूकोज़ (2 G3P) | 6 | 18 | 12 |
प्रकाश अभिक्रियाएँ और केल्विन चक्र एक-दूसरे पर निर्भर हैं: चक्र झिल्ली के पुनः आवेशन के लिए ADP और NADP+ लौटाता है। अँधेरे में ATP और NADPH समाप्त हो जाते हैं और चक्र रुक जाता है। मध्यवर्तियों के नाम यहाँ केवल कार्बन का अनुसरण करने के लिए हैं; परीक्षा में इन्हें नहीं पूछा जाता।
ग्लूकोज़ को खोलकर समझना
कोशिकीय श्वसन ग्लूकोज़ की ऊर्जा को चरण दर चरण मुक्त करता है। पहले चरण इसके कार्बन को CO2 के रूप में अलग करते हैं और इसके इलेक्ट्रॉन वाहकों पर लाद देते हैं।
ग्लाइकोलिसिस, कोशिकाद्रव्य में, ग्लूकोज़ को दो 3-कार्बन पाइरूवेट में तोड़ता है। यह 2 ATP लगाता है और 4 बनाता है, यानी कुल 2 ATP, और 2 NAD+ को NADH में बदलता है। इसे O2 की आवश्यकता नहीं होती।
पाइरूवेट ऑक्सीकरण। पाइरूवेट माइटोकॉन्ड्रिया के आधात्री में ले जाया जाता है और एसिटाइल-CoA में बदल जाता है, जिससे एक CO2 निकलती है और एक NADH बनता है।
क्रेब्स चक्र, आधात्री में, एसिटाइल समूह को 2 CO2 में ऑक्सीकृत करता है, और ATP, NADH तथा FADH2 बनाता है। यह प्रति ग्लूकोज़ दो बार घूमता है।
| प्रति ग्लूकोज़ | ATP | NADH | FADH2 | CO2 |
|---|
| ग्लाइकोलिसिस | 2 | 2 | 0 | 0 |
| पाइरूवेट ऑक्सीकरण | 0 | 2 | 0 | 2 |
| क्रेब्स चक्र | 2 | 6 | 2 | 4 |
| कुल | 4 | 10 | 2 | 6 |
ग्लूकोज़ के सभी छह कार्बन समग्र समीकरण की 6 CO2 के रूप में निकल जाते हैं। अब तक केवल 4 ATP बने हैं; अधिकांश ऊर्जा 12 आवेशित वाहकों में है।
शृंखला, प्रवणता और ATP सिंथेज़
NADH और FADH2 अपने इलेक्ट्रॉन आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित इलेक्ट्रॉन परिवहन शृंखला को देते हैं। प्रोकैरियोट्स में शृंखला प्लाज़्मा झिल्ली में होती है।
इलेक्ट्रॉन एक वाहक से दूसरे वाहक तक जाते हैं, हर वाहक उन्हें अधिक मजबूती से थामता है, और उनसे निकली ऊर्जा H+ को आधात्री से अंतरझिल्ली स्थान में पंप करती है। अंत में O2 अंतिम इलेक्ट्रॉन ग्राही है: यह इलेक्ट्रॉन और H+ लेकर जल बन जाती है। कुछ प्रोकैरियोट्स सल्फेट या नाइट्रेट जैसे अन्य अंतिम ग्राही का उपयोग करते हैं।
प्रवणता H+ को ATP सिंथेज़ से होकर वापस बहाती है, जो घूमकर ATP बनाता है: रसोपरासरण, जैसा क्लोरोप्लास्ट में होता है। आंतरिक झिल्ली का क्रिस्टी में मुड़ना कई शृंखलाओं के लिए जगह देता है।
उत्पादन। लगभग प्रति NADH 2.5 ATP और प्रति FADH2 1.5:
यानी ग्लूकोज़ की 2870 kJ/mol ऊर्जा का लगभग 34% ATP के रूप में रखा जाता है (32 × 30.5 kJ/mol); शेष ऊष्मा है। O2 के बिना शृंखला रुक जाती है और बंद हो जाती है।
वियुग्मन। यदि H+ ATP सिंथेज़ से गुज़रे बिना झिल्ली के आर-पार वापस रिस जाएँ, तो इलेक्ट्रॉन परिवहन चलता रहता है पर प्रवणता की ऊर्जा ऊष्मा के रूप में निकल जाती है। भूरी वसा यह जानबूझकर करती है, ताकि समतापी जीव गर्म रहें।
ऑक्सीजन के बिना ATP
O2 के बिना भी, यदि NAD+ उपलब्ध हो, तो ग्लाइकोलिसिस प्रति ग्लूकोज़ 2 ATP बना सकता है।
ग्लाइकोलिसिस NAD+ को NADH में बदलता है। O2 न होने पर श्रृंखला खाली नहीं होती, इसलिए NADH वहाँ इलेक्ट्रॉन नहीं छोड़ पाता, और कोशिका में जल्द ही NAD+ समाप्त हो जाएगा। किण्वन इसे फिर से बनाता है: पायरूवेट (या उससे बना कोई उत्पाद) NADH के इलेक्ट्रॉन ले लेता है।
| पायरूवेट बनता है | कहाँ |
|---|
| लैक्टिक अम्ल किण्वन | लैक्टेट | पेशी कोशिकाएँ, कुछ जीवाणु |
| एल्कोहॉली किण्वन | एथेनॉल + CO2 | यीस्ट, कुछ जीवाणु |
किण्वन स्वयं ATP नहीं बनाता; यह ग्लाइकोलिसिस को चालू रखता है। O2 के साथ उसी ग्लूकोज़ से लगभग 32 ATP मिलते हैं, यानी 16 गुना। किण्वन करने वाली कोशिका को उतने ही ATP के लिए ग्लूकोज़ बहुत तेज़ी से जलाना पड़ता है।
ग्लाइकोलिसिस लगभग हर जीव में पाया जाता है और इसे O2 या झिल्ली-बद्ध कोशिकांग की आवश्यकता नहीं होती। यह इस बात का प्रमाण है कि यह बहुत पहले विकसित हुआ, जब वायुमंडल में O2 नहीं था।
← कोशिका की संरचना और कार्य · कोशिका संचार और कोशिका चक्र →