Biology · AP Biology
पारिस्थितिकी
समुदायों में ऊर्जा और समष्टियाँ
पारिस्थितिकी यह अध्ययन करती है कि जीव एक-दूसरे से और अपने परिवेश से कैसे अंतःक्रिया करते हैं, और ऊर्जा तथा पदार्थ उनके बीच कैसे गति करते हैं।
आकृति में दिया गया पिरामिड एक मॉडल पारितंत्र है। उत्पादक प्रति वर्ग मीटर प्रति वर्ष 20,000 kcal ऊर्जा ग्रहण करते हैं। इसका लगभग दसवाँ भाग ही उन्हें खाने वाले शाकाहारियों तक पहुँचता है, उनका दसवाँ भाग मांसाहारियों तक पहुँचता है, और इसी तरह आगे। शेष हर स्तर से ऊष्मा (लाल) के रूप में निकल जाता है।
यह अध्याय संगठन के स्तरों पर चढ़ता है। एक व्यष्टि अपने पर्यावरण के प्रति अनुक्रिया करता है और ऊर्जा का बजट संतुलित रखता है। एक जनसंख्या, यानी एक क्षेत्र में एक प्रजाति के व्यष्टि, तब तक बढ़ती है जब तक संसाधन कम नहीं पड़ जाते। एक समुदाय, यानी एक क्षेत्र की सभी जनसंख्याएँ, इस बात से आकार लेता है कि प्रजातियाँ कैसे खाती हैं, प्रतिस्पर्धा करती हैं और एक-दूसरे की मदद करती हैं। एक पारितंत्र में निर्जीव भाग भी जुड़ते हैं: जल, मृदा, वायु, प्रकाश।
अंतिम पृष्ठ पूछते हैं कि पारितंत्र को स्थिर क्या रखता है, और बाधित होने पर क्या होता है।
वे व्यवहार और शरीर-क्रियाएँ जो किसी संकेत का उत्तर देती हैं
जीव अपने पर्यावरण में होने वाले परिवर्तनों को पहचानते हैं और व्यवहार या शरीर-क्रिया के द्वारा ऐसी प्रतिक्रिया देते हैं जो उन्हें जीवित रहने और प्रजनन करने में सहायक होती है।
पादप भी प्रतिक्रिया देते हैं। प्रकाशानुवर्तन में प्ररोह प्रकाश की ओर बढ़ता है; प्रकाशकालिता में पादप तब फूलता है जब रात एक निश्चित लंबाई तक पहुँच जाती है। जंतुओं में टैक्सिस किसी उद्दीपन की ओर या उससे दूर निर्देशित गति है, जैसे प्रकाश की ओर उड़ता पतंगा। काइनेसिस में अनिर्देशित गति की केवल चाल या मुड़ने की दर बदलती है। रात में सक्रिय रहना (निशाचर) या दिन में सक्रिय रहना (दिनचर) और लड़ो-या-भागो प्रतिक्रिया भी प्रतिक्रियाएँ हैं।
आकृति। विकल्प कक्ष में वुडलाउस (पिल बग) सूखे कागज़ पर तेज़ और काफ़ी सीधे चलते हैं, और नम कागज़ पर धीरे-धीरे और बार-बार मुड़ते हुए। उनमें से कोई नमी की ओर लक्ष्य नहीं करता। हर एक बस वहाँ रुका रहता है, इस मॉडल में अपने समय का लगभग 70%, इसलिए नम आधा भाग भर जाता है। यह काइनेसिस है।
परिणाम की जाँच। 10 मिनट बाद एक कक्षा नम ओर 20 में से 15 कीड़े गिनती है। शून्य परिकल्पना, यानी कोई वरीयता नहीं, 10 और 10 का पूर्वानुमान देती है:
दो श्रेणियों के साथ 1 स्वातंत्र्य कोटि है, और p = 0.05 पर क्रांतिक मान 3.84 है। चूँकि 5.0 > 3.84, शून्य परिकल्पना अस्वीकार कीजिए: कीड़े यादृच्छिक रूप से नहीं फैले हैं।
संचार। जंतु दृश्य, श्रव्य, स्पर्श, विद्युत और रासायनिक संकेतों से सूचना का आदान-प्रदान करते हैं (फेरोमोन रासायनिक संकेत है)। मधुमक्खी का वैगल नृत्य साथियों को बताता है कि भोजन कहाँ है; खतरे की पुकार शिकारी की चेतावनी देती है। संकेत प्राप्तकर्ता का व्यवहार बदल देते हैं।
व्यवहार और उपयुक्तता। प्राकृतिक चयन उन सहज और सीखे हुए व्यवहारों को चुनता है जो उत्तरजीविता और प्रजनन सफलता बढ़ाते हैं। सहकारी व्यवहार, जैसे मीरकैट का बारी-बारी से पहरेदारी करना, समष्टि को जीवित रहने में मदद करता है।
अंतःतापी, बाह्यतापी और शरीर का आकार
हर जीव को अपनी कोशिकाओं को व्यवस्थित रखने, बढ़ने और प्रजनन करने के लिए ऊर्जा चाहिए। समय के साथ, उसके द्वारा ली गई ऊर्जा खर्च की गई ऊर्जा को पूरा करनी चाहिए।
समतापी (पक्षी और स्तनधारी) अपने ही उपापचय की ऊष्मा से शरीर का तापमान स्थिर रखते हैं। असमतापी (अधिकांश मछलियाँ, उभयचर, सरीसृप और अकशेरुकी) में कुशल आंतरिक ऊष्मन नहीं होता और वे परिवेश से ऊष्मा लेते हैं, जैसे चट्टान पर धूप सेंकती छिपकली। समान शरीर द्रव्यमान पर असमतापी को बहुत कम भोजन चाहिए, पर ठंड में वह सुस्त हो जाता है।
शरीर का आकार। प्रति इकाई शरीर द्रव्यमान उपापचय दर द्रव्यमान बढ़ने पर घटती है: छोटे जंतु के शरीर के प्रत्येक ग्राम के लिए सतह अधिक होती है, वह ऊष्मा तेज़ी से खोता है, और उसे भरने के लिए ईंधन तेज़ी से जलाना पड़ता है। वक्र स्तनधारियों के लिए एक प्रयोगसिद्ध सन्निकटन है, पूरे शरीर के लिए 3.4M0.75 वॉट, अतः प्रति किलोग्राम 3.4M−0.25 वॉट:
| जंतु | द्रव्यमान | पूरा शरीर | प्रति kg |
| mouse | 0.02 kg | 0.18 W | 9.04 W/kg |
| rabbit | 2 kg | 5.7 W | 2.86 W/kg |
| human | 70 kg | 82 W | 1.18 W/kg |
| horse | 500 kg | 360 W | 0.72 W/kg |
| elephant | 4,000 kg | 1700 W | 0.43 W/kg |
हाथी कुल मिलाकर चूहे से बहुत अधिक ऊर्जा उपयोग करता है, पर चूहे का प्रत्येक किलोग्राम हाथी के प्रत्येक किलोग्राम से 21 गुना अधिक उपयोग करता है। आकृति में लाल तीर प्रत्येक किलोग्राम से निकलती ऊष्मा दिखाते हैं।
शुद्ध लाभ या हानि। जो जीव उपयोग से अधिक ऊर्जा लेता है वह अधिशेष को वसा या स्टार्च के रूप में संचित करता है और बढ़ता है। जो कम लेता है वह अपने संचय जलाता है और द्रव्यमान खोता है; यदि यह जारी रहे तो वह मर जाता है। प्रजनन महँगा होता है, इसलिए कई जीव केवल तब प्रजनन करते हैं जब ऊर्जा प्रचुर हो, किसी विशेष ऋतु में।
लगभग दसवाँ भाग आगे जाता है, शेष ऊष्मा के रूप में नष्ट हो जाता है
ऊर्जा अधिकांश पारितंत्रों में सूर्य के प्रकाश के रूप में प्रवेश करती है, भोजन के रूप में एक जीव से दूसरे जीव में जाती है, और ऊष्मा के रूप में निकल जाती है। यह एक ही दिशा में बहती है; चक्रित नहीं होती।
स्वपोषी (उत्पादक) भौतिक संसार से ऊर्जा ग्रहण करते हैं: प्रकाश-संश्लेषी जीव प्रकाश से, और रसायन-संश्लेषी जीवाणु तथा आर्किया, जैसे गहरे समुद्र के छिद्रों पर, अकार्बनिक रसायनों से। विषमपोषी (उपभोक्ता) अन्य जीवों को खाकर ऊर्जा पाते हैं। कवक और जीवाणु जैसे अपघटक मृत पदार्थ और अपशिष्ट को विघटित करते हैं।
भोजन का प्रत्येक चरण एक पोषी स्तर है। खाद्य शृंखला भोजन के एक मार्ग का अनुसरण करती है; खाद्य जाल सभी मार्ग दिखाता है।
| स्तर | संचित ऊर्जा (kcal/m²/yr) |
| उत्पादक | 20,000 |
| प्राथमिक उपभोक्ता | 2,000 |
| द्वितीयक उपभोक्ता | 200 |
| तृतीयक उपभोक्ता | 20 |
एक स्तर की ऊर्जा का केवल लगभग 10% अगले स्तर में जैवभार बनता है। शेष कोशिकीय श्वसन में उपयोग होकर ऊष्मा के रूप में खो जाता है, या खाया नहीं जाता, या पचता नहीं और अपघटकों तक पहुँचता है। आकृति के घनों का आयतन पैमाने के अनुसार है: प्रत्येक अपने नीचे वाले का दसवाँ भाग है। सबसे ऊपरी स्तर को उत्पादकों द्वारा संचित ऊर्जा का 0.10000000000000002% मिलता है, इसीलिए खाद्य शृंखलाओं में शायद ही कभी चार या पाँच से अधिक स्तर होते हैं।
प्राथमिक उत्पादकता वह दर है जिस पर उत्पादक ऊर्जा संचित करते हैं। सकल प्राथमिक उत्पादकता वह सब है जो प्रकाश-संश्लेषण ग्रहण करता है; शुद्ध प्राथमिक उत्पादकता उत्पादकों के अपने श्वसन के बाद बची ऊर्जा है, NPP = GPP − R, और यही उपभोक्ता खा सकते हैं।
उदाहरण। तालाब के पानी की दो बोतलें घुले हुए O2 के 8.0 mg/L से शुरू होती हैं। एक दिन बाद प्रकाश में रखी बोतल 9.5 mg/L दिखाती है और अँधेरे में रखी 6.8 mg/L। अँधेरे में केवल श्वसन होता है: R = 8.0 − 6.8 = 1.2। प्रकाश में शुद्ध उत्पादकता 9.5 − 8.0 = 1.5 है। अतः GPP = 1.5 + 1.2 = 2.7 mg O2/L प्रति दिन।
कार्बन, नाइट्रोजन, फॉस्फोरस और जल
ऊर्जा पारितंत्र से होकर बहती है और खो जाती है, पर उसके परमाणु बने रहते हैं। कार्बन, नाइट्रोजन, फॉस्फोरस और जल सजीवों और निर्जीव भंडारों के बीच बार-बार गति करते हैं: जैव-भू-रासायनिक चक्र।
कार्बन हर कार्बोहाइड्रेट, लिपिड, प्रोटीन और न्यूक्लीक अम्ल में होता है। प्रकाश-संश्लेषण हवा से CO2 लेकर शर्करा बनाता है (आकृति में काला); उपभोक्ता इसे खाकर ग्रहण करते हैं। उत्पादकों, उपभोक्ताओं और अपघटकों द्वारा कोशिकीय श्वसन इसे CO2 के रूप में लौटाता है। महासागर CO2 घोलता है और छोड़ता भी है (नीला)। जीवाश्म ईंधन जलाने से वह कार्बन दशकों में लौट आता है जो लाखों वर्षों से दबा था (लाल), इसलिए वायुमंडलीय CO2 बढ़ती है।
नाइट्रोजन प्रोटीन और न्यूक्लीक अम्लों में होती है। हवा में 78% N2 है, जिसे अधिकांश जीव उपयोग नहीं कर सकते। जीवाणुओं द्वारा नाइट्रोजन स्थिरीकरण, जिनमें कुछ दलहनी पौधों की मूल ग्रंथिकाओं में रहते हैं, N2 को अमोनिया (NH3, मृदा में NH4+ के रूप में) में बदलता है। अन्य जीवाणुओं द्वारा नाइट्रीकरण अमोनियम को नाइट्रेट (NO3−) में बदलता है। पौधे अमोनियम और नाइट्रेट लेते हैं; अपघटक मृत पदार्थ से अमोनियम लौटाते हैं (अमोनीकरण); जीवाणुओं द्वारा विनाइट्रीकरण N2 को हवा में लौटाता है।
फॉस्फोरस न्यूक्लीक अम्लों, ATP और फॉस्फोलिपिड में होता है। इसकी कोई महत्वपूर्ण गैस अवस्था नहीं है: यह चट्टान के अपक्षय से फॉस्फेट के रूप में पारितंत्रों में आता है, खाद्य जालों से गुज़रता है, और तलछट में जम जाता है जो फिर चट्टान बन जाती है। यह धीमा है, इसलिए प्रायः वृद्धि को सीमित करता है।
जल महासागरों और झीलों से वाष्पित होता है और पत्तियों से वाष्पोत्सर्जित होता है, संघनित होकर वर्षण के रूप में गिरता है, और अपवाह तथा भूजल के रूप में लौटता है।
| चक्र | मुख्य भंडार | सजीवों में प्रवेश |
| कार्बन | वायुमंडल CO2, महासागर, चट्टान | प्रकाश-संश्लेषण |
| नाइट्रोजन | वायुमंडल N2 | स्थिरीकरण, फिर अवशोषण |
| फॉस्फोरस | चट्टान और तलछट | फॉस्फेट का अवशोषण |
| जल | महासागर | जड़ों द्वारा अवशोषण |
असीमित संसाधन, चरघातांकी वृद्धि
जनसंख्या एक क्षेत्र में रहने वाले एक ही जाति के व्यक्तियों का समूह है। यह जन्मों से बढ़ती है और मृत्यु से घटती है (प्रवासन को यहाँ छोड़ दिया गया है)।
जहाँ N जनसंख्या का आकार है और B तथा D प्रति इकाई समय में जन्म और मृत्यु हैं। असीमित भोजन और स्थान तथा रोग के अभाव में प्रत्येक जीव जाति की उच्चतम दर से योगदान देता है, जिसे अधिकतम प्रति व्यक्ति वृद्धि दर rmax कहते हैं:
वृद्धि दर आकार के समानुपाती होती है, इसलिए जितने अधिक जीव होते हैं, वे उतनी ही तेज़ी से और जीव जोड़ते हैं: यह चरघातांकी वृद्धि है, जिसका वक्र J के आकार का होता है। आकृति में लाल रेखा वक्र की ढलान dN/dt है। N बढ़ने पर यह तीखी होती जाती है।
आकृति। 20 जीव, rmax = 0.4 प्रति वर्ष। 10 वर्ष बाद 1,092 जीव हो जाते हैं। दाईं ओर प्रत्येक बिंदु दस जीवों का है।
उदाहरण। जब यह जनसंख्या 500 पर पहुँचती है:
चरघातांकी वृद्धि तब होती है जब संसाधन प्रचुर हों: ताज़े शोरबे में जीवाणु, खाली आवास में नई आई जाति, या संकट के बाद उबरती जनसंख्या। यह कभी हमेशा नहीं चलती।
लॉजिस्टिक मॉडल और वहन क्षमता
जनसंख्या बढ़ने पर प्रत्येक जीव को कम भोजन, स्थान और आश्रय मिलता है। वृद्धि धीमी होती है और वहन क्षमता K पर रुक जाती है, जो आवास द्वारा सँभाली जा सकने वाली सबसे बड़ी जनसंख्या है।
गुणक (K − N)/K क्षमता का अभी अप्रयुक्त भाग है। N = 0 के पास यह 1 के निकट होता है और वृद्धि लगभग चरघातांकी होती है; N = K पर यह 0 है; K से ऊपर यह ऋणात्मक है और जनसंख्या घटती है। वक्र S के आकार का होता है: लॉजिस्टिक वृद्धि।
आकृति। 8.3 जैसी ही शुरुआत, 20 जीव, rmax = 0.4, अब K = 800 के साथ। धूसर वक्र उसी rmax के साथ चरघातांकी वृद्धि है।
| N | 200 | 400 | 600 | 800 |
| dN/dt प्रति वर्ष | 60 | 80 | 60 | 0 |
वृद्धि सबसे तेज़ N = K/2 = 400 पर होती है: 0.4 × 400 × ½ = 80 प्रति वर्ष।
घनत्व-निर्भर कारक जनसंख्या के सघन होने पर प्रबल होते जाते हैं: भोजन और नीड़ स्थलों के लिए प्रतिस्पर्धा, परभक्षण, एक पोषी से दूसरे में फैलते रोग और परजीवी, और अपशिष्ट का जमाव। ये ही जनसंख्या को K के पास रोकते हैं। घनत्व-स्वतंत्र कारक घनत्व की परवाह किए बिना प्रहार करते हैं: पाला, सूखा, आग, बाढ़।
प्रजातियाँ एक-दूसरे को कैसे प्रभावित करती हैं
समुदाय एक क्षेत्र में रहने वाली सभी जनसंख्याओं का समूह है। इसकी संरचना यह है कि उसमें कौन-सी जातियाँ हैं, प्रत्येक के कितने जीव हैं, और वे आपस में कैसे क्रिया करती हैं।
| पारस्परिक क्रिया | जाति 1 | जाति 2 | उदाहरण |
| प्रतिस्पर्धा | − | − | एक ही मृदा जल का उपयोग करती दो पादप प्रजातियाँ |
| परभक्षण | + | − | एक lynx द्वारा खरगोश को खाना |
| शाकाहार | + | − | झाड़ियाँ चरता हिरण |
| परजीविता | + | − | परपोषी की आँत में फीताकृमि |
| सहोपकारिता | + | + | एक मधुमक्खी जो उस फूल का परागण कर रही है जिससे वह भोजन लेती है |
| सहभोजिता | + | 0 | व्हेल पर सवार बार्नेकल |
(+ लाभ, − हानि, 0 अप्रभावित।) सहोपकारिता में दोनों को लाभ होता है; सहभोजिता में एक को लाभ होता है और दूसरा अप्रभावित रहता है। परभक्षण, शाकाहार और परजीविता में एक जाति दूसरी की कीमत पर पोषण पाती है।
प्रतिस्पर्धा। जो दो जातियाँ ठीक एक ही सीमित संसाधन चाहती हैं, वे अधिक समय तक साथ नहीं रह सकतीं: एक दूसरी को बाहर कर देती है (प्रतिस्पर्धी अपवर्जन)। जिन जातियों की आवश्यकताएँ मिलती हैं, वे अक्सर संसाधन बाँट लेती हैं, अलग ऊँचाइयों या समयों पर भोजन करती हैं, और इस तरह साथ रहती हैं (संसाधन विभाजन)।
परभक्षी और शिकार। जब शिकार प्रचुर होता है, परभक्षी भरपेट खाते हैं और उनकी संख्या बढ़ती है। अधिक परभक्षी अधिक शिकार खाते हैं और शिकार घटता है। खाने को कम मिलने पर परभक्षी घटते हैं और शिकार फिर उबरता है। आकृति में शिकार (काला) वर्ष 2.5 पर चरम पर है; परभक्षी (लाल) 2.5 वर्ष बाद चरम पर हैं, यानी 10-वर्षीय चक्र का एक चौथाई पीछे।
पारस्परिक क्रियाएँ समुदाय को किसी एक जाति से अधिक आकार देती हैं: एक परभक्षी श्रेष्ठ प्रतिस्पर्धी को नियंत्रित रख सकता है और इस तरह अधिक जातियों को बने रहने देता है।
अनेक जातियाँ पारितंत्र को अधिक मज़बूत कैसे बनाती हैं
अधिक जैव विविधता वाले पारितंत्र सामान्यतः अधिक सुदृढ़ होते हैं: वे रोग, सूखे या अन्य बदलाव को सरल पारितंत्रों से बेहतर सह लेते हैं और उनसे उबर जाते हैं।
विविधता मापना। विविधता इस पर निर्भर करती है कि कितनी जातियाँ हैं और जीव उनमें कितनी समान रूप से बँटे हैं। सिम्पसन विविधता सूचकांक दोनों को जोड़ता है:
जहाँ n एक जाति के जीवों की संख्या है और N सभी जातियों का कुल योग। यह 0 (एक जाति) से 1 की ओर (अनेक जातियाँ समान संख्या में) जाता है।
आकृति। दो भूखंड, प्रत्येक में समान 4 जातियों के 20 पौधे।
एक झुलसा रोग लाल जाति को मार देता है। भूखंड A के 75% पौधे बचे रहते हैं; भूखंड B, जिसमें उसी एक जाति की प्रधानता है, के 15% बचते हैं। एक जनसंख्या के भीतर आनुवंशिक विविधता भी इसी तरह काम करती है: आनुवंशिक रूप से एकसमान फ़सलों का खेत एक ही रोग से नष्ट हो सकता है।
कीस्टोन जाति। कुछ जातियों का प्रभाव उनकी संख्या से कहीं अधिक होता है। समुद्री ऊदबिलाव समुद्री अर्चिन खाते हैं, जो केल्प चरते हैं; जहाँ ऊदबिलावों का शिकार करके उन्हें समाप्त कर दिया गया, वहाँ अर्चिन बढ़ गए और उन्होंने केल्प वन उजाड़ दिए, और केल्प में रहने वाली अनेक जातियाँ भी चली गईं। जब कीस्टोन जाति हटा दी जाती है, तो पारितंत्र अक्सर ध्वस्त हो जाता है।
हर खाद्य जाल के आधार पर स्थित उत्पादक, तथा जल, पोषक तत्व और तापमान जैसे अजैविक कारक भी तय करते हैं कि पारितंत्र कितनी विविधता सँभाल सकता है।
आक्रामक जातियाँ, मानवीय परिवर्तन और प्राकृतिक घटनाएँ
लंबे समय में बना पारितंत्र तब जल्दी बदल सकता है जब कुछ नया आ जाए या परिस्थितियाँ बदल जाएँ।
आक्रामक जातियाँ। किसी नई जगह पहुँची जाति को संसाधन मिल सकते हैं और वहाँ ऐसे परभक्षी, परजीवी या प्रतिस्पर्धी नहीं होते जो अपने मूल स्थान पर उसे नियंत्रित रखते हैं। वह चरघातांकी रूप से बढ़ती है और एक निकेत पर कब्ज़ा कर लेती है। ज़ेबरा मसल, जो काला सागर और कैस्पियन सागर क्षेत्र के मूल निवासी हैं, 1980 के दशक में जहाज़ों के गिट्टी जल के साथ ग्रेट लेक्स पहुँचे। वे जल से पादपप्लवक छान लेते हैं, जिससे प्राणिप्लवक और देशी मसल के लिए कम बचता है, और वे देशी मसल के कवचों पर बैठकर उन्हें दबा देते हैं।
आकृति एक मॉडल झील का खाद्य जाल दिखाती है: जैसे-जैसे लाल आक्रामक जाति बढ़ती है, पादपप्लवक घटते हैं, देशी मसल लगभग लुप्त हो जाते हैं, और हानि खाद्य जाल में ऊपर मछलियों तक पहुँचती है।
मानवीय गतिविधि पर्यावरण को कई जनसंख्याओं के अनुकूलन से अधिक तेज़ी से बदलती है: आवास का नष्ट होना या टुकड़ों में बँट जाना, अत्यधिक दोहन, प्रदूषण और जलवायु परिवर्तन।
सुपोषण। उर्वरक और सीवेज झीलों और तटों में नाइट्रोजन और फ़ॉस्फ़ोरस जोड़ते हैं। शैवाल खूब फैलते हैं, फिर मर जाते हैं; उन्हें सड़ाने वाले अपघटक घुली ऑक्सीजन खत्म कर देते हैं; मछलियाँ और अन्य जंतु दम घुटकर मर जाते हैं। परिणाम एक ऑक्सीजन-रहित “मृत क्षेत्र” है।
जैव आवर्धन। DDT या मेथिलमर्करी जैसा स्थायी विष उत्सर्जित होने के बजाय वसा में जमा हो जाता है। प्रत्येक उपभोक्ता अनेक शिकार खाता है और उनका विष अपने भीतर रखता है, इसलिए हर पोषी स्तर पर उसकी सांद्रता बढ़ती है और शीर्ष परभक्षियों में सबसे अधिक होती है। DDT ने चीलों और पेलिकन के अंडों के कवच पतले कर दिए।
प्राकृतिक घटनाएँ भी व्यवधान डालती हैं: ज्वालामुखी विस्फोट, एल नीनो, बाढ़ और आग, और भूवैज्ञानिक समय में खिसकते महाद्वीप तथा क्षुद्रग्रह टकराव, जिनसे सामूहिक विलोपन हुए। हर घटना के बाद बचे वंश खाली हुए निकेतों में विविध हो गए।
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